Матрица аминокислотных замен рам 250
В биоинформатика и эволюционная биология, а матрица замещения либо описывает скорость, с которой персонаж в нуклеотидная последовательность или белковая последовательность изменяется на другие состояния символов в течение эволюционного времени или описывает логарифмические шансы нахождения двух определенных состояний символов, выровненных. Это приложение стохастическая матрица. Матрицы замещения обычно рассматриваются в контексте аминокислота или ДНК выравнивание последовательностей, где сходство между последовательностями зависит от времени их расхождения и скорости замены, представленной в матрице.
Содержание
Задний план
В процессе эволюция, от поколения к поколению аминокислотные последовательности белков организма постепенно изменяются под действием мутаций ДНК. Например, последовательность
может мутировать в последовательность
за один шаг и, возможно,
Если перед нами две аминокислотные последовательности, мы сможем что-то сказать о том, насколько вероятно, что они происходят от общего предка, или гомологичный. Если мы сможем выстроить две последовательности, используя выравнивание последовательностей алгоритм такой, что мутации, необходимые для преобразования последовательности гипотетического предка в обе текущие последовательности, были бы эволюционно правдоподобными, тогда мы хотели бы присвоить высокий балл сравнению последовательностей.
Единичная матрица
Простейшей возможной матрицей замещения была бы такая, в которой каждая аминокислота считается максимально подобной самой себе, но не способной превращаться в какую-либо другую аминокислоту. Эта матрица будет выглядеть как
Эта единичная матрица преуспеет в выравнивании очень похожих аминокислотных последовательностей, но будет плохо при выравнивании двух отдаленно связанных последовательностей. Нам нужно вычислить все вероятности более строго. Оказывается, лучше всего работает эмпирическое исследование ранее выровненных последовательностей.
Матрицы логарифма шансов
Мы выражаем вероятности трансформации в то, что называется логарифм оценки. Матрица оценок S определяется как
Одна из первых матриц аминокислотных замен, PAM (Точка принята мутация) матрица была разработана Маргарет Дейхофф в 1970-е гг. Эта матрица рассчитывается путем наблюдения за различиями в близкородственных белках. Поскольку использование очень близкородственных гомологов не ожидается, что наблюдаемые мутации существенно изменят общие функции белков. Таким образом, наблюдаемые замены (точечными мутациями) считаются принятыми естественным отбором.
Одна единица PAM определяется как 1% позиций аминокислот, которые были изменены. Для создания матрицы замещения PAM1 выбирается группа очень тесно связанных последовательностей с частотами мутаций, соответствующими одной единице PAM. На основании собранных мутационных данных из этой группы последовательностей может быть получена матрица замен. Эта матрица PAM1 оценивает, какую скорость замещения можно было бы ожидать, если бы изменился 1% аминокислот. Матрица PAM1 используется в качестве основы для вычисления других матриц, предполагая, что повторяющиеся мутации будут следовать той же схеме, что и в матрице PAM1, и множественные замены могут происходить в одном и том же месте. Используя эту логику, Дейхофф вывел матрицы размером до PAM250. Обычно PAM 30 и PAM70 используются.
Матрица для более отдаленно связанных последовательностей может быть вычислена из матрицы для близкородственных последовательностей путем возведения второй матрицы в степень. Например, мы можем приблизительно аппроксимировать матрицу WIKI2 из матрицы WIKI1, сказав W 2 = W 1 2 < Displaystyle W_ = W_ ^ > где W 1 < displaystyle W_ > это WIKI1 и W 2 < displaystyle W_ > это WIKI2. Так рассчитывается матрица PAM250.
BLOSUM
Методология сравнения близкородственных видов Дейхоффа оказалась не очень эффективной для выравнивания эволюционно расходящихся последовательностей. Изменения последовательности в длительных эволюционных временных масштабах не очень хорошо аппроксимируются сложением небольших изменений, которые происходят в коротких временных масштабах. В BLOSUM (Матрица BLOck SUbstitution) серия матриц решает эту проблему. Хеникофф & Henikoff построил эти матрицы, используя множественные выравнивания эволюционно расходящихся белков. Вероятности, используемые в вычислении матрицы, вычисляются путем просмотра «блоков» консервативных последовательностей, обнаруженных при множественном выравнивании белков. Предполагается, что эти консервативные последовательности имеют функциональное значение в родственных белках и, следовательно, будут иметь более низкие скорости замены, чем менее консервативные области. Чтобы уменьшить смещение от близкородственных последовательностей к скорости замен, сегменты в блоке с идентичностью последовательностей выше определенного порога были сгруппированы, уменьшая вес каждого такого кластера (Henikoff и Henikoff). Для матрицы BLOSUM62 этот порог был установлен на уровне 62%. Затем подсчитывались частоты пар между кластерами, поэтому пары считались только между сегментами, идентичными менее 62%. Можно использовать матрицу BLOSUM с более высоким номером для выравнивания двух тесно связанных последовательностей и меньшее число для более расходящихся последовательностей.
Оказывается, матрица BLOSUM62 отлично справляется с обнаружением сходства в удаленных последовательностях, и это матрица, используемая по умолчанию в самых последних приложениях для выравнивания, таких как ВЗРЫВ.
Различия между PAM и BLOSUM
- Матрицы PAM основаны на явной эволюционной модели (т.е. замены подсчитываются на ветвях филогенетического дерева), тогда как матрицы BLOSUM основаны на неявной модели эволюции.
- Матрицы PAM основаны на мутациях, наблюдаемых на протяжении всего глобального выравнивания, включая как высококонсервативные, так и очень мутабельные области. Матрицы BLOSUM основаны только на высококонсервативных участках в сериях выравниваний, запрещенных для содержания пробелов.
- Метод, используемый для подсчета замен, отличается: в отличие от матрицы PAM, процедура BLOSUM использует группы последовательностей, в которых не все мутации считаются одинаковыми.
- Более высокие числа в схеме именования матриц PAM обозначают большее эволюционное расстояние, в то время как большие числа в схеме именования матриц BLOSUM обозначают большее сходство последовательностей и, следовательно, меньшее эволюционное расстояние. Пример: PAM150 используется для более удаленных последовательностей, чем PAM100; BLOSUM62 используется для более близких последовательностей, чем BLOSUM50.
Расширения и улучшения
Терминология
Несмотря на то что "матрица перехода«часто используется взаимозаменяемо с« матрицей замещения »в областях, отличных от биоинформатики, первый термин проблематичен в биоинформатике. Что касается нуклеотидных замен»,переход"также используется для обозначения тех замен, которые находятся между двумя кольцами пурины (A → G и G → A) или находятся между однокольцевыми пиримидины (C → T и T → C). Поскольку эти замены не требуют изменения количества колец, они происходят чаще, чем другие замены. "Трансверсия"- это термин, используемый для обозначения более медленных замен, которые изменяют пурин на пиримидин или наоборот (A ↔ C, A T, G C и G T).
Аминокислоты с близкими биохимическими свойствами, такими как заряд, полярность и т.д. характеризуются большей вероятностью парных замен. Некоторые аминокислоты, например цистеин, глицин, триптофан очень редко заменяются в процессе эволюции. Для того чтобы учесть неравную вероятность замен были разработаны специальные матрицы, которые получили название матрицы замен. Эти матрицы содержат оценки частных весов для любой пары замены аминокислоты (или нуклеотида) i на аминокислоту (или нуклеотид) j. Первыми матрицами были матрицы аминокислотных замен РАМ (табл. 1) [1, 2, 3].
Для их создания были использованы эволюционно близкие последовательности различных белков, таких как гемоглобин, цитохром с, фибриноген и т. д. Для оценки весов использовались средние значения частот, вычисленные на большом наборе данных. По этим данным была построена эмпирическая матрица нормированных весов аминокислотных замен.
Матрица аминокислотных замен рам250
Вес S(i, j) в ячейке i, j таблицы 1 больше нуля означает, что аминокислота i заменяется на j чаще, чем в среднем по всем заменам. То есть эти аминокислоты сравнительно легко заменяют друг друга, т.к. они функционально эквивалентны или по другим причинам. Вес меньше нуля указывает на пары аминокислот, которые сравнительно редко заменяют друг друга [2].
Матрицы PAM различаются по числовым индексам. Например, матрице PAM250, соответствует примерно 20 % идентичности последовательностей, что считается минимальным уровнем сходства, для которого можно надеяться получить правильное выравнивание, основываясь на анализе самих последовательностей без привлечения дополнительной информации, например, пространственной организации белковой глобулы. Расстояние 250 PAM означает, что при эволюции последовательности длиной 100 аминокислотных остатков произошло 250 мутаций в случайных позициях. Поэтому в некоторых позициях мутаций вообще не было, а в некоторых позициях произошло 3 и более мутационных изменения.
Недостатком матриц РАМ является то, что они не очень надежно работают на больших эволюционных расстояниях [3, 5].
Другим широко используемым семейством матриц весов являются матрицы BLOSUM (табл. 2), предложенные в 1992 г. Они построены на основе выравниваний последовательностей с определенной степенью сходства. В матрицах BLOSUM значение веса S (i, j) для каждой ячейки i, j получено из наблюдений частот замен в частичных выравниваниях близких белков. Каждая матрица соответствует специфическому порогу сходства. Например, при построении матрицы BLOSUM62 были использованы последовательности, имеющие более чем 62% сходства [3, 4, 5].
В биоинформатики и эволюционной биологии , в матрице замещения либо описывает скорость , с которой персонаж в нуклеотидной последовательности или через белковую последовательность изменения состояний других символов в течение эволюционного времени или описывает лог шансы найти два состояния специфического характера выровненные. Это приложение стохастической матрицы . Матрицы замен обычно рассматриваются в контексте выравнивания последовательностей аминокислот или ДНК , где сходство между последовательностями зависит от времени их расхождения и скоростей замен, представленных в матрице.
СОДЕРЖАНИЕ
В процессе эволюции от поколения к поколению аминокислотные последовательности белков организма постепенно изменяются под действием мутаций ДНК. Например, последовательность
может трансформироваться в последовательность
за один шаг и, возможно,
в течение более длительного периода эволюции. Каждая аминокислота с большей или меньшей вероятностью мутирует в различные другие аминокислоты. Например, гидрофильный остаток, такой как аргинин , с большей вероятностью будет заменен другим гидрофильным остатком, таким как глутамин , чем он будет преобразован в гидрофобный остаток, такой как лейцин . (Здесь остаток относится к аминокислоте, лишенной водорода и / или гидроксильной группы и вставленной в полимерную цепь белка.) Это в первую очередь связано с избыточностью генетического кода , который переводит похожие кодоны в аналогичные аминокислоты. . Кроме того, мутация аминокислоты в остаток со значительно отличающимися свойствами может повлиять на укладку и / или активность белка. Этот тип разрушающей замены, вероятно, будет удален из популяций в результате действия очищающего отбора, потому что замена имеет более высокую вероятность сделать белок нефункциональным.
Если перед нами две аминокислотные последовательности, мы должны иметь возможность сказать что-то о том, насколько вероятно, что они происходят от общего предка или гомологичны . Если мы сможем выровнять две последовательности с использованием алгоритма выравнивания последовательностей так, чтобы мутации, необходимые для преобразования гипотетической последовательности-предка в обе текущие последовательности, были бы эволюционно правдоподобными, тогда мы хотели бы присвоить высокий балл сравнению последовательности.
С этой целью мы построим матрицу 20x20, где th вход равен вероятности того, что th аминокислота будет преобразована в th аминокислоту за определенное время эволюции. Есть много разных способов построить такую матрицу, называемую матрицей подстановки . Вот наиболее часто используемые: ( я , j ) я j
Единичная матрица
Простейшей возможной матрицей замены была бы такая, в которой каждая аминокислота считается максимально подобной самой себе, но не способной превращаться в какую-либо другую аминокислоту. Эта матрица выглядела бы так:
Эта идентификационная матрица преуспеет в выравнивании очень похожих аминокислотных последовательностей, но будет неудовлетворительной при выравнивании двух отдаленно родственных последовательностей. Нам нужно вычислить все вероятности более строго. Оказывается, лучше всего работает эмпирическое исследование ранее выровненных последовательностей.
Матрицы логарифмических шансов
Мы выражаем вероятности трансформации в так называемых логарифмических оценках шансов . Матрица оценок S определяется как
где - вероятность превращения аминокислоты в аминокислоту , а , - частоты аминокислот i и j . Основание логарифма не имеет значения, и одна и та же матрица подстановки часто выражается в разных основаниях. M я , j > я j п я > п j >
Одна из первых матриц аминокислотных замен, матрица PAM ( Point Accepted Mutation ), была разработана Маргарет Дейхофф в 1970-х годах. Эта матрица рассчитывается путем наблюдения за различиями в близкородственных белках. Поскольку использование очень близких гомологов не ожидается, что наблюдаемые мутации существенно изменят общие функции белков. Таким образом, наблюдаемые замены (точечными мутациями) считаются принятыми естественным отбором.
Одна единица PAM определяется как 1% аминокислотных позиций, которые были изменены. Для создания матрицы замен PAM1 выбирается группа очень тесно связанных последовательностей с частотами мутаций, соответствующими одной единице PAM. На основании собранных данных о мутациях из этой группы последовательностей может быть получена матрица замен. Эта матрица PAM1 оценивает, какую скорость замещения можно было бы ожидать, если бы изменился 1% аминокислот. Матрица PAM1 используется в качестве основы для вычисления других матриц, предполагая, что повторяющиеся мутации будут следовать тому же шаблону, что и в матрице PAM1, и множественные замены могут происходить в одном и том же месте. Используя эту логику, Дейхофф вывел матрицы размером до PAM250. Обычно используются PAM 30 и PAM70.
Матрица для более отдаленно связанных последовательностей может быть вычислена из матрицы для близкородственных последовательностей путем возведения второй матрицы в степень. Например, мы можем приблизительно аппроксимировать матрицу WIKI2 из матрицы WIKI1, сказав, где WIKI1 и WIKI2. Так рассчитывается матрица PAM250. W 2 знак равно W 1 2 = W_ ^ > W 1 <\ displaystyle W_ > W 2 <\ displaystyle W_ >
BLOSUM
Методология сравнения близкородственных видов Дейхоффа оказалась не очень эффективной для выравнивания эволюционно расходящихся последовательностей. Изменения последовательности в длительных эволюционных временных масштабах плохо аппроксимируются сложением небольших изменений, которые происходят в коротких временных масштабах. BLOSUM (BLOCK подстановка Matrix) серия матриц выпрямляет эту проблему. Хеникофф и Хеникофф построили эти матрицы, используя множественные выравнивания эволюционно расходящихся белков. Вероятности, используемые в вычислении матрицы, вычисляются путем просмотра «блоков» консервативных последовательностей, обнаруженных при множественном выравнивании белков. Предполагается, что эти консервативные последовательности имеют функциональное значение в родственных белках и, следовательно, будут иметь более низкие скорости замены, чем менее консервативные области. Чтобы уменьшить смещение из-за близкородственных последовательностей в отношении скоростей замен, сегменты в блоке с идентичностью последовательностей выше определенного порога были сгруппированы, уменьшая вес каждого такого кластера (Henikoff и Henikoff). Для матрицы BLOSUM62 этот порог был установлен на уровне 62%. Затем подсчитывались частоты пар между кластерами, следовательно, пары считались только между сегментами, идентичными менее чем на 62%. Можно использовать матрицу BLOSUM с более высоким номером для выравнивания двух близкородственных последовательностей и меньшее число для более расходящихся последовательностей.
Оказывается, матрица BLOSUM62 отлично справляется с обнаружением сходства в удаленных последовательностях, и это матрица, используемая по умолчанию в самых последних приложениях для выравнивания, таких как BLAST .
Различия между PAM и BLOSUM
- Матрицы PAM основаны на явной эволюционной модели (т.е. замены подсчитываются на ветвях филогенетического дерева), тогда как матрицы BLOSUM основаны на неявной модели эволюции.
- Матрицы PAM основаны на мутациях, наблюдаемых на протяжении всего глобального выравнивания, включая как высококонсервативные, так и очень мутабельные области. Матрицы BLOSUM основаны только на высококонсервативных участках в серии выравниваний, запрещенных для содержания пробелов.
- Метод, используемый для подсчета замен, отличается: в отличие от матрицы PAM, процедура BLOSUM использует группы последовательностей, в которых не все мутации считаются одинаковыми.
- Более высокие числа в схеме именования матриц PAM обозначают большее эволюционное расстояние, в то время как большие числа в схеме именования матриц BLOSUM обозначают более высокое сходство последовательностей и, следовательно, меньшее эволюционное расстояние. Пример: PAM150 используется для более удаленных последовательностей, чем PAM100; BLOSUM62 используется для более близких последовательностей, чем BLOSUM50.
Расширения и улучшения
Было разработано множество специализированных матриц замен, которые описывают скорости аминокислотных замен в конкретных структурных контекстах или контекстах последовательностей, таких как трансмембранные альфа-спирали, для комбинаций состояний вторичной структуры и состояний доступности растворителя или для локальных контекстов структуры последовательности. Эти контекстно-зависимые матрицы подстановки в целом приводят к повышению качества выравнивания за счет некоторой скорости, но пока еще не получили широкого распространения. В последнее время было получено зависящее от контекста аминокислотное сходство последовательностей, которые не нуждаются в матрицах замен, но вместо этого полагаются на библиотеку контекстов последовательностей. Используя эту идею, было продемонстрировано , что контекстно-зависимое расширение популярной программы BLAST обеспечивает двукратное улучшение чувствительности для удаленно связанных последовательностей по сравнению с BLAST с аналогичной скоростью ( CS-BLAST ).
Терминология
Хотя « матрица перехода » часто используется взаимозаменяемо с «матрицей замещения» в областях, отличных от биоинформатики, первый термин проблематичен в биоинформатике. Что касается нуклеотидных замен, « переход » также используется для обозначения тех замен, которые находятся между пуринами с двумя кольцами (A → G и G → A) или между пиримидинами с одним кольцом (C → T и T → C). . Поскольку эти замены не требуют изменения числа колец, они происходят чаще, чем другие замены. « Трансверсия » - это термин, используемый для обозначения более медленных замен, которые изменяют пурин на пиримидин или наоборот (A C, A ↔ T, G C и G T).
QN90A в России имеет IPS-ADS панель с низким контрастом как у QN85A.
Смотрел обзор.Говорят что VA матрица.
Вы смотрели обзор на американскую версию, для Европейского и в том числе Российского рынка ADS паенль, по сути это IPS от китайской компании BOE
Видел вживую картинка лучше чем олед
если сравнить напрямую, поставив рядом - так не покажется, хотя бы по уровню контраста, отображению черного и светящихся ореолов на темном фоне
Купил домой мне картинка нравится
У 50 и 85 дюймов в России VA панели ,а варианты улучшенной IPS все остальные в том числе и 65 дюймовс низкой контрастностью априори
Здравствуйте! Благодарим Вас за проявленный интерес к нашей модели NEO QLED 4K. Хотим обратить Ваше внимание на то, что в телевизоре QE65QN90AAU собраны все лучшие функции и технологии среди наших 4К моделей 2021 года. В частности, в Neo QLED используется технология Quantum Matrix для новой подсветки Quantum Mini LED. Благодаря точному управлению подсветкой экрана, Вы можете наслаждаться отличной детализацией изображения как в самых темных, так и в самых ярких сценах. Также мощный квантовый процессор Neo Quantum 4K с поддержкой технологии глубокого обучения обеспечивает максимально высокое качество изображения и масштабирует контент низкого качества. Надеемся, что, увидев, как показывает наш телевизор, Вы останетесь полностью удовлетворены качеством изображения нашей новинки.
Мы Вам уже не верим!
С экономили на покупателях Европы ads матрицами. Знал бы не купил.
Почему молчок какая матрица.Важная информация всегда утаивается.Это относится не только к телевизорам.
Полностью удовлетворенным качеством изображения за такую стоимость быть не получится. Можно мириться с недостатками в зависимости от того какая сумма уплачена за это и что предлагается как весомые и неоспоримые достоинства. Был обладателем 65" Q80T и за свою цену за которую приобрел - он показывал отлично, недостатков и не видел в нем по качеству, да даже искать и не хотелось, кроме как расшатывания панели при любом малом касании из-за не очень продуманной конструкции ножки, которая не подходит уже для такой крупной диагонали. Хотя, по идее, Q80T тоже был даунгрейднутой модели Q80R в плане матрицы, но показывал не хуже.
В данном случае с NeoQLED, считаю, ценообразование необоснованное, неадекватное и не соответствующее выдаваемому качеству и ожидаемым изначально характеристикам которые по факту совсем иные и нигде не афишируются прямо. Официальная цена без скидок/акций при таких обстоятельствах за 65" модели QN90A не должна быть более 150т.р. - именно на треть меньше официальной стартовой цены на момент выпуска и даже это дорого, считаю, т.к. по факту получается экономия даже на флагмане 4К miniLED линейки и полное несоответствие изначально преподносившимся ТТХ - "но Вы кушайте все равно".
Иначе как фальшем модельную линейку Neo QLED 4K в Европе по-другому не назвать, а европейский QN90A - это всего лишь чуть подкрученная по картинке оверпрайснутая вариация QN85A.
Читайте также: