Мезельсон и сталь метод
Репликация ДНК – синтез ДНК – происходит по полуконсервативному механизму. Согласно гипотезе Уотсона-Крика, каждая из цепей двойной спирали ДНК служит матрицей для репликации комплементарных дочерних цепей. При этом образуются две дочерние двухцепочечные молекулы ДНК, идентичные родительской ДНК. Каждая из этих молекул содержит одну неизмененную цепь родительской ДНК и одну вновь синтезированную цепь дочерней ДНК.
Гипотеза Уотсона-Крика была проверена с помощью опытов, выполненных М.Мезельсоном и Ф.Сталем в 1957 г. Клетки E.coli выращивали в течение ряда поколений в среде, содержащей в качестве источника азота хлористый аммоний NH4Cl, в котором обычный изотоп [ 14 N] был заменен на «тяжелый» изотоп [ 15 N]. Вследствие этого все соединения клеток, имеющие в своем составе азот, в том числе и азотистые основания ДНК, оказались обогащенными изотопом [ 15 N]. Плотность ДНК, выделенной из этих клеток, была выше плотности нормальной [ 14 N] ДНК. Смесь «тяжелой» [ 15 N] и «легкой» [ 14 N] ДНК удалось разделить методом центрифугирования в концентрированном растворе хлористого цезия. Поскольку [ 15 N] ДНК чуть тяжелее, чем [ 14 N] ДНК, полоса, в которой она достигает равновесия в градиенте СsCl, расположена ближе ко дну пробирки, чем полоса с [ 14 N] ДНК (рис.7)
Рис. 7 Результаты эксперимента Мезельсона-Сталя
Мезельсон и Сталь перенесли клетки E.coli, росшие на среде с изотопом [ 15 N] и содержащие «тяжелые» цепи ДНК, на свежую среду с обычным изотопом [ 14 N]. На этой среде клетки E.coli выращивали в течение времени, необходимого для удвоения клеток. Затем из этих клеток выделяли ДНК и анализировали ее плотность с помощью описанного выше метода седиментации (осаждения ДНК в растворе СsCl). В градиенте СsCl была обнаружена лишь одна полоса ДНК, плотность которой оказалась средней между плотностью нормальной «легкой» [ 14 N] ДНК и плотностью «тяжелой» [ 15 N] ДНК (рис. ). Это подтвердило, что двухцепочечная ДНК дочерних клеток содержит одну старую 15 N – цепь от родительской ДНК и одну новую 14 N – цепь.
Если выделить ДНК из клеток, которые прошли два цикла удвоения на среде с [ 14 N], то она разделится на две полосы: одна с плотностью, соответствующей плотности нормальной «легкой» ДНК, а другая с плотностью «гибридной» ДНК, наблюдавшейся после первого удвоения клеток. На основании этих данных Мезельсон и Сталь пришли к выводу, что в строгом соответствии с гипотезой Уотсона-Крика каждый дочерний дуплекс ДНК после двух циклов удвоения клеток содержал одну родительскую и одну новообразованную цепь ДНК. Такой механизм репликации назвали полуконсервативным. Полученные результаты полностью исключили консервативный способ репликации, при котором одна дочерняя ДНК должна была бы содержать обе исходные цепи, а другая состояла бы из двух новосинтезированных цепей. Опыт Мезельсон и Сталя позволил также отвергнуть дисперсивный механизм репликации, при котором каждая дочерняя цепь ДНК состоит из коротких участков как родительской, так и новообразованнй ДНК, соединенных между собой случайным образом.
Мезельсон и сталь метод
Расшифровка строения ДНК – результат многолетнего труда различных ученых – физиков, химиков и биологов. Начало было положено медиком и химиком русского происхождения Ф. Левиным. В двадцатых годах XX века он установил, что нуклеиновые кислоты – полимеры, образованные из мономеров нуклеотидов, в состав которых входят пуриновые основания – аденин и гуанин, и пиримидиновые – тимин, цитозин и урацил. В эксперименте, проведенном совместно с русским физиологом Е. С. Лондоном, Левину удалось выделить ДНК. Через двадцать лет американский биохимик Эрвин Чаргафф показал, что количество оснований А и Т соответствует количеству Ц и Г. В 1953 г. американский химик Лайнус Полинг опубликовал статью, в которой теоретически доказывал, что минимум энергии в глобулярных белках достигается при конфигурации молекулы, свернутой в спираль. Ошибка Полинга заключалась в том, что он предположил спираль трехцепочной. Подтверждение спиральной модели строения ДНК было получено рентгенологами Морисом Уилкинсом и Розалиндой Франклин.
Для расшифровки результатов рассеяния рентгеновских лучей понадобилось разработать новые методы анализа, т. к. впервые изучалось рассеяние на спиралевидных структурах. Результаты экспериментов подтвердили предположения Полинга и позволили рассчитать шаг спирали. На основании этих работ в 1953 г. Джеймс Уотсон и Френсис Крик предложили модель двойной спирали молекулы ДНК.
К этому времени было доказано, что важнейшими функциями ДНК является хранение и передача наследственной информации от родителей к потомкам. Передача наследственной информации происходит в результате:
- репликации родительской ДНК,
- транскрипции генетической информации на матрицу РНК,
- трансляции информации с РНК в белковую форму.
Было известно, что цепочки ДНК состоят из четырех оснований, обозначаемых А, Т, Ц, Г. Причем шариковые модели демонстрировали, что по чисто геометрическим причинам на противоположных цепочках друг напротив друга могут располагаться только пары Уотсон и Крик считали, что две цепочки ДНК достраиваются автоматически, т. к. одной цепочки достаточно для построения другой. Стоял вопрос о том, как происходит удвоение ДНК: делится ли исходная молекула на фрагменты, если делится, то на какие, и как из этих фрагментов получается новая молекула. Рассматривались три гипотезы.
- Консервативная репликация.
Молекула ДНК служит матрицей для образования совершенно новой молекулы ДНК. В результате одна из образующихся клеток получает исходную молекулу ДНК, а другая – вновь синтезированную. - Полуконсервативная репликация.
Две цепи исходной молекулы ДНК расходятся вследствие разрыва слабых водородных связей между азотистыми основаниями. Каждая из них служит матрицей для образования новой цепи, а возникающие между азотистыми основаниями водородные связи соединяют старую и новую цепи, восстанавливая целостность молекулы. В результате каждая новая клетка получает гибридную молекулу ДНК, состоящую из одной старой и одной новой цепи. - Дисперсная репликация.
ДНК распадается на короткие фрагменты, используемые в качестве матриц для построения фрагментов двух новых молекул ДНК, которые затем образом соединяются между собой.
В 1957 г. Метью Мезелсон и Франклин Сталь поставили один из самых красивых биологических экспериментов, исследуя механизмы репликации ДНК. Для определения способа репликации ДНК необходимо четко различать материнские и дочерние молекулы. Мезелсон и Сталь выращивали бактерии кишечной палочки () на среде, содержащей в качестве источника азота его тяжелый изотоп – 15 N. Молекула ДНК содержит большое количество атомов азота, при делении ДНК азот для новых цепочек берется из внешней среды. Тяжелый изотоп азота включался в состав молекулы ДНК и служил надежной меткой. Для того чтобы пометить практически всю бактериальную ДНК, необходимо было культивировать на такой среде в течение как минимум 12 поколений.
Мезелсон и Сталь длительное время культивировали на среде с 15 N. После этого бактерии быстро переносили на среду, содержащую более легкий изотоп азота 14 N. Благодаря тому, что клетки культивировались на двух различных средах, в состав молекул их ДНК входили оба изотопа азота: 14 N и 15 N. Отличить такие молекулы друг от друга можно было по плотности, поскольку масса нуклеотидов молекулы ДНК, содержащих 15 N больше, по сравнению с обычной молекулой. ДНК бактериальных клеток, выращенных на среде с 15 N, имела плотность 1,724 г/см 3 , а ДНК клеток, выращенных на среде с 14 N – 1,710 г/см 3 .
После переноса культуры с одной среды на другую через каждое поколение Мезелсон и Сталь отбирали пробы. Контролем служила бактериальная культура, содержавшаяся на среде с 15 N. Из каждой пробы бактериальных клеток путем центрифугирования извлекали ДНК. После этого ее смешивали с раствором хлористого цезия (CsCl) плотностью 1,7 г/см 3 , и вновь центрифугировали с очень высокой скоростью в течение нескольких дней. В результате осаждения молекул CsCl его раствор приобретал градиент плотности от 1,65 г/см 3 в верхней части пробирки до 1,8 г/см 3 у ее дна. В соответствии с этим, молекулы ДНК концентрировались в строго определенной области: у дна, в центре или в верхней части пробирки. Локализация ДНК устанавливалась на спектрофотометре, поскольку было известно, что она поглощает лучи с длиной волны 260 нм. Этот метод Мезелсон и Сталь разработали и опубликовали совместно с Джермом Виноградом в 1957 г., непосредственно перед проведением эксперимента по репликации ДНК.
Определяя плотность ДНК в каждой из проб, Мезелсон и Сталь обнаружили, что спустя одно поколение после переноса культуры со среды с 15 N на среду с 14 N плотность ДНК была промежуточной между и Спустя два поколения половина бактериальных клеток содержала ДНК с легким изотопом азота ( 14 N), а другая половина – такую же, как и в предыдущем поколении, ДНК промежуточной плотности. Через три поколения на среде с 14 N в ¾ клеток содержалась легкая ДНК, а ¼ часть клеток сохраняла ДНК промежуточной плотности. Т. о., соотношение между числом генераций и распределением плотности ДНК точно соответствовало полуконсервативному типу репликации.
Вместе с тем, из гипотезы полуконсервативной репликации следовало, что ДНК с промежуточной плотностью между и должна быть гибридной. Это значит, что одна из ее цепей должна содержать только тяжелый изотоп азота ( 15 N), а другая – только легкий ( 14 N). Проверяя это предположение, Мезелсон и Сталь нагревали полученную ими ДНК промежуточной плотности в течение 30 минут при температуре 100 °С на водяной бане. При таких условиях двойная спираль молекулы ДНК денатурирует, образуя две отдельных цепочки, однако ковалентные связи между нуклеотидами в каждой из них не разрушаются. Проведя центрифугирование денатурировавшей ДНК в градиенте плотности хлористого цезия, Мезелсон и Сталь обнаружили, что в результате образовалось две фракции различной плотности. Плотность одной из них совпадала с плотностью молекул ДНК, содержащих тяжелый изотоп азота ( 15 N), тогда как плотность другой была идентична плотности молекул ДНК с легким изотопом азота ( 14 N). Из этого следовало, что молекула ДНК промежуточной плотности, образовавшаяся в первом поколении после переноса со среды с тяжелым изотопом азота на среду с легким изотопом, представляет собой гибридную молекулу. В ее состав входят две цепи – материнская, содержащая исключительно 15 N и вновь синтезированная дочерняя, содержащая только 14 N. Эти данные также подтвердили верность модели и полуконсервативный характер репликации ДНК.
Результаты своего эксперимента Мезелсон и Сталь опубликовали годом позже. В дальнейшем, было проделано множество экспериментов по репликации ДНК различных организмов – от прокариот до эукариот. Во всех случаях репликация ДНК шла исключительно по полуконсервативному типу. Это позволило подтвердить справедливость модели молекулы ДНК на которой базируется вся современная генетика.
Эксперимент М. Мезельсона и Ф.Сталя полуконсервативный механизм копирования ДНК
Эксперимент Мезельсона-Сталя — эксперимент, проведённый двумя молекулярными биологами — Мэтью Мезельсоном и Франклином Сталем в 1958 году. Он показал, что репликация ДНК имеет полуконсервативный характер[1]. Это означает, что каждая дочерняя двойная спираль ДНК состоит из одной старой (матричной) цепи и из одной вновь синтезированной цепи В 1957 году Мезельсон, Сталь и Джером Виноград опубликовали статью о новом методе изучения молекулярного веса и парциального удельного объёма макромолекул (например, ДНК) — равновесном ультрацентрифугировании в градиенте плотности[6]. Этот метод позволяет разделять молекулы ДНК по их плотности: каждая молекула остановится в том месте градиента, где плотность раствора совпадает с её плавучей плотностью. Авторы применили этот метод для разделения молекул ДНК, содержащих изотопы азота 14N и 15N[1]. 15N не радиоактивен, а лишь тяжелее 14N. Содержащие тяжелый изотоп молекулы ДНК функциональны и могут удваиваться. Мезельсон и Сталь показали, что если вырастить несколько поколений бактерий Escherichia coli в среде, богатой 15N или 14N, затем центрифугировать их ДНК в градиенте плотности хлористого цезия, то окажется, что более тяжёлая 15N-ДНК останавливается ближе ко дну центрифужной пробирки, чем 14N-ДНК. Для того чтобы установить механизм репликации, E. coli, которые в течение нескольких поколений росли в 15N-содержащей среде (а значит их ДНК содержала только 15N) были перенесены в 14N-содержащую среду, где им было позволено разделиться только один раз. Плотность выделенной из этих клеток ДНК оказалась больше плотности ДНК бактерий, выращенных в среде, богатой 14N, но меньше плотности ДНК бактерий, выращенных в 15N среде. Это противоречило гипотезе о консервативном характере репликации ДНК, при котором ДНК разделились бы на две фракции с высокой и низкой плотностью, но не с промежуточной. Таким образом, первая гипотеза была отброшена. Однако полученный результат не исключал дисперсный механизм репликации, при котором участки материнской ДНК чередуются с участками дочерней ДНК. Чтобы выяснить, какой из оставшихся механизмов верен, была проанализирована плотность ДНК второго поколения бактерий. По гипотезе дисперсной репликации плотность ДНК второго поколения бактерий должна быть одинаковой для всех молекул и занимать промежуточное положение между плотностью ДНК клеток первого поколения и плотностью самой лёгкой ДНК. Оказалось, однако, что клетки второго поколения содержали примерно равные количества лёгких и гибридных ДНК. Этот факт позволил исключить гипотезу дисперсного механизма репликации.
Убиквитизация и деградация белков протеасомами
Убиктивин и убиктивиновая система протеолиза. В последнее десятилетие получены убедительные свидетельства о том, что протеолитический путь деградации многих внутриклеточных белков, найденных в цитоплазме зависит от убиквитина – пептида, состоящего из 76 аминокислотных остатков с молекулярной массой 8600 Da. Убиквитин присутствует во всех клетках эукариот, при этом его структура отличается поразительной консервативностью, что свидетельствует в пользу широкого распространения убиквитин-зависимого протеолиза. В целом роль убиквитина выглядит так. Между убиквитином и белком-субстратом образуется ковалентная связь, возникающая между ε-аминными группами остатков лизина белка и карбоксильной группой концевого остатка убиквитина. Образовавшиеся конъюгаты, которые содержат более чем одну молекулу убиквитина, могут быть деградированы протеиназами, в основном протеасомами. Узнавание белков, подлежащих протеолизу осуществляется так называемым убиктивиновым комплексом, способным взаимодействовать с отработанными или аномальными белками. АТФ расходуется как на стадии образования, так и на стадии деградации конъюгатов убиквитина с белком. Есть основания полагать, что убиквитин вызывает значительные конформационные изменения субстратного белка, что делает этот белок чувствительным к протеолизу. Связывание белка с убиквитином служит сигналом для «узнавания» этого белка протеиназами, что обеспечивает механизм избирательной деградации внутриклеточных белков. Особенности белковых молекул служат сигналом для их конъюгации с убиквитином и в конечном итоге для деградации. Безусловно, крайне важна генетическая основа, обеспечивающая специфическую структуру белков и позволяющая узнавать их как субстраты протеолиза. Однако, целый ряд белков может быть узнан благодаря вторичным сигналам, которые появляются в результате посттрансляционных модификаций. К основным первичным и вторичным сигналам для присоединения убиквитина могут быть отнесены следующие: конформация N-терминальной области пептида, в частности наличие «дестабилизирующей» N-концевой или другой свободной a-аминогруппы («N-концевое правило») или специфически расположенный лизин субстрата; определенные короткие мотивы в последовательности аминокислотных остатков (а не трехмерная структура целой молекулы белка); нарушения вторичной структуры белка (неправильное свертывание) полипептидной цепи; повреждение боковых цепей остатков аминокислот, в том числе их окисление (например окисление остатков метионина); избыточное гликозилирование белков и пептидов.
Убиквин протеосомный путь
Большая часть (до 80-90%) внутриклеточного распада белков осуществляется убиквитин-протеасомным путем. Убиквитин-протеасомный путь присутствует в ядре и цитоплазме эукариотических клеток и играет важную роль в распаде нормальных и аномальных белков. Этот путь отвечает за регулируемое расщепление многих белков, в том числе тех, которые необходимы для контроля роста и пролиферации клеток, клеточной дифференцировки, иммунных и воспалительных реакций, апоптоза и метаболической адаптации. Убиквитин-протеасомный путь также осуществляет «хозяйственные» функции в основном кругообороте белка и элиминации аномальных белков с неверной кодировкой, неправильно свернутых, локализованных в несвойственных им местах, поврежденных или иным образом выведенных из действия. Убиквитин-протеасомный путь играет решающую роль в контроле мышечной массы, и его активность повышена при кахексии. Этот путь также играет существенную роль в восстановлении мышц и их ремоделировании. Убиквитин-протеасомный путь можно рассматривать как последовательность трех процессов: (1) распознавания белкового субстрата для распада; (2) ковалентного присоединения цепочки полиубиквитина в качестве метки белка для распада; (3) протеолиза белка комплексом 2500 кДа, называемым протеасомой 26S. Распознавание белка, предназначенного для распада, обычно осуществляется: (1) по определенным структурным изменениям белка, в том числе по воздействию на определенную последовательность аминокислот, которая в норме скрыта посттрансляционными модификациями, такими как фосфорилирование или гидроксилирование; (2) по присоединению или высвобождению его лигандов; (3) по взаимодействию с белком-адаптером или шапероном (например, экспорт неправильно свернутых белков с помощью шаперонов из ЭПР в цитозоль); (4) по специфическому повреждению, произошедшему в белке в результате окисления или нитрозилирования. Кроме того, наличие специфических «дестабилизирующих» остатков на iV-концевом участке маркирует пептид, предназначенный для расщепления (т.е. с более коротким периодом полураспада). Однако следует отметить, что перед тем, как подвергнуться расщеплению, не все белки получают убиквитиновую метку. Напротив, некоторые белки проходят расщепление с помощью 20S основных протеасом. Цель этой модели расщепления неясна, однако это, по-видимому, происходит с белками, имеющими отчетливо неструктурированные участки, придающие белку большую нестабильность.
Эксперимент Мезельсона—Сталя
Молекула ДНК имеет форму двойной спирали, и ее воспроизведение основано на том, что каждая цепь двойной спирали служит матрицей для сборки новых молекул.
Сегодня мы знаем, что молекула ДНК является носителем кода, который управляет химизмом всего живого (см. Центральная догма молекулярной биологии), а двойная спираль молекулы ДНК стала одним из самых известных научных символов. Открытие ДНК, как и практически все великие открытия, не было результатом работы одинокого гения, а увенчало собой длинную цепь экспериментальных работ. Так, эксперимент Херши—Чейз продемонстрировал, что носителем генетической информации в клетках является именно ДНК, а не белки. Еще в 1920-е годы американский биохимик родом из России Фибус Левин (Phoebus Levene) (1869–1940) установил, что основные кирпичики, из которых построена ДНК, — это пятиатомный сахар дезоксирибоза (она обозначена буквой Д в слове ДНК), фосфатная группа и четыре азотистых основания — тимин, гуанин, цитозин и аденин (их обычно обозначают буквами Т, Г, Ц и А). В конце 1940-х годов американский биохимик австрийского происхождения Эрвин Чаргафф (Erwin Chargaff) (р. 1905) выяснил, что во всех ДНК содержится равное количество оснований Т и А и, аналогично, равное количество оснований Г и Ц. Однако относительное содержание Т/А и Г/Ц в молекуле ДНК специфично для каждого вида.
В начале 1950-х годов стали известны два новых факта, пролившие свет на природу ДНК: американский химик Лайнус Полинг (Linus Pauling) (1901–94) показал, что в длинных молекулах, например белках, могут образовываться связи, закручивающие молекулу в спираль, а в лондонской лаборатории Морис Уилкинс и Розалинда Франклин получили данные рентгеноструктурного анализа (основанные на усовершенствованном применении закона Брэгга), позволившие предположить, что ДНК имеет спиральную структуру.
Как раз в это время молодой американский биохимик Джеймс Уотсон отправился на год в Кембриджский университет для работы с молодым английским физиком-теоретиком Фрэнсисом Криком. («Обо мне тогда практически никто не знал, — вспоминал впоследствии Крик, — а идеи Уотсона считали. слишком заумными».) Экспериментируя с металлическими моделями, Крик и Уотсон пытались объединить различные компоненты молекулы в трехмерную модель ДНК.
Чтобы лучше представить себе полученные ими результаты, вообразите длинную лестницу. Вертикальные стойки этой лестницы состоят из молекул сахара, кислорода и фосфора. Важную функциональную информацию в молекуле несут ступеньки лестницы. Они состоят из двух молекул, каждая из которых крепится к одной из вертикальных стоек. Эти молекулы — четыре азотистых основания — представляют собой одиночные или двойные кольца, содержащие атомы углерода, азота и кислорода и способные образовывать две или три водородные связи (см. Химические связи) с другими основаниями. Форма этих молекул позволяет им образовывать связи — законченные ступеньки — лишь определенного типа: между А и Т и между Г и Ц. Другие связи возникнуть не могут. Следовательно, каждая ступенька представлена либо А—Т либо Г—Ц. Теперь вообразите, что вы берете собранную таким образом лестницу за два конца и скручиваете — вы получите знакомую двойную спираль ДНК.
Открыв двуспиральную структуру ДНК, Уотсон и Крик поняли и тот простой способ, которым осуществляется воспроизведение молекулы ДНК — как и должно происходить при делении клетки. По их собственным словам, «от нашего внимания не ускользнул тот факт, что постулированная нами специфичная парность азотистых оснований непосредственно указывает на возможный механизм копирования генетического материала».
Такой «возможный механизм копирования» определен структурой ДНК. Когда клетка приступает к делению и необходима дополнительная ДНК для дочерних клеток, ферменты (см. Катализаторы и ферменты) начинают «расстегивать» лестницу ДНК, как застежку-«молнию», обнажая индивидуальные основания. Другие ферменты присоединяют соответствующие основания, находящиеся в окружающей жидкой среде, к парным «обнажившимся» основаниям — А к Т, Г к Ц и т. д. В результате на каждой из двух разошедшихся цепей ДНК достраивается соответствующая ей цепь из компонентов окружающей среды, и исходная молекула дает начало двум двойным спиралям.
Точно так же, как каждое великое открытие основано на работе предшественников, оно дает начало новым плодотворным исследованиям, поскольку ученые используют полученную информацию для движения вперед. Можно сказать, что открытие двойной спирали дало толчок последующему полувековому развитию молекулярной биологии, завершившемуся успешным осуществлением проекта «Геном человека».
Эксперимент Мезельсона—Сталя
После того как Уотсон и Крик высказали предположение о двуспиральной структуре ДНК, это предположение прошло экспериментальную проверку, как происходит с любой научной гипотезой. Два молекулярных биолога — Мэтью Мезельсон (Matthew Meselson) (р. 1930) и Франклин Сталь (Franklin Stahl) (р. 1910) — провели в 1957 году в Калифорнийском технологическом институте серию экспериментов. Использованная ими методика позволяла различать массы очень похожих молекул. Сначала они выращивали бактерии в среде, где единственным источником азота был изотоп 15N (обычный атом азота, 14N, несколько легче). Через несколько поколений весь азот в бактериальной ДНК был представлен только «тяжелым» азотом. Затем бактерии переносили в среду, где весь азот был в форме 14N (азот входит в состав оснований ДНК и поэтому поглощается любым организмом, синтезирующим новые цепи молекулы). После одного цикла клеточного деления вес бактериальной ДНК был промежуточным между весом ДНК с 15N и весом ДНК с 14N. После двух циклов клеточного деления лишь одна из четырех цепей ДНК была «тяжелой» ДНК и т. д. Этим остроумным экспериментом Мезельсон и Сталь подтвердили, что в результате каждого деления клетки комплементарные цепи ДНК содержат половину старой («тяжелой») ДНК и половину новой («легкой») ДНК — в точном соответствии с гипотезой Уотсона и Крика.
***
Фрэнсис Харри Комптон КРИК
Francis Harry Compton Crick, 1916–2004
Английский молекулярный биолог (на фото справа). Родился в Нортгемптоне в семье обувного фабриканта. В 1938 году получил диплом физика в Университетском колледже в Лондоне. В годы войны занимался разработкой акустических и магнитных мин. Впоследствии решил исследовать «тайну жизни». В 1951 году, когда Крик изучал структуру белков в новом подразделении, созданном Медицинским исследовательским советом в Кавендишской лаборатории Кембриджа, студент Джеймс Уотсон предположил, что для понимания функции молекулы ДНК необходимо выяснить ее структуру. Успешные поиски в этом направлении принесли Уотсону и Крику в 1962 году Нобелевскую премию в области физиологии и медицины. Более поздние работы Крика связаны с разработкой центральной догмы молекулярной биологии. В 1977 году Крик перешел в институт Солка в Сан-Диего, где продолжил поиски «тайны жизни», переключившись на изучение сознания.
Джеймс Дьюи УОТСОН
James Dewey Watson, р. 1928
Американский биохимик. Родился в Чикаго, штат Иллинойс. В возрасте 15 лет поступил в университет Чикаго, который окончил четырьмя годами позже. В 1950 году получили докторскую степень доктора в университете штата Индиана за изучение вирусов. Его посещение Кавендишской лаборатории в 1951 году привело к сотрудничеству с Фрэнсисом Криком, которое увенчалось открытием структуры ДНК. Крик и Уотсон поделили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины с Морисом Уилкинсом (Maurice Wilkins) (р. 1916), чьи эксперименты с дифракцией рентгеновских лучей помогли установить двуспиральную структуру ДНК. Розалинда Франклин (Rosalind Franklin) (1920–58), чей вклад в открытие структуры ДНК, по мнению многих, был очень весомым, не была удостоена Нобелевской премии, так как не дожила до этого времени.
Задачи и функции аптечной организации: Аптеки классифицируют на обслуживающие население; они могут быть.
Примеры решений задач по астрономии: Фокусное расстояние объектива телескопа составляет 900 мм, а фокусное .
Читайте также: