Увеличение плотности посевов снижает фотосинтетическую активность растений с чем это связано
Урожай создается в процессе фотосинтеза, когда в зеленых растениях образуется органическое вещество из диоксида углерода, воды и минеральных веществ. Энергия солнечного луча переходит в энергию растительной биомассы. Эффективность этого процесса и в конечном счете урожай зависят от функционирования посева как фотосинтезирующей системы.
В полевых условиях посев (ценоз) как совокупность растений на единице площади представляет собой сложную динамическую саморегулирующуюся фотосинтезирующую систему. Эта система включает в себя много компонентов, которые можно рассматривать как подсистемы; она динамическая, так как постоянно меняет свои параметры во времени; саморегулирующаяся, так как, несмотря на разнообразные воздействия, посев изменяет свои параметры определенным образом, поддерживая гомеостаз.
Такую систему характеризуют новые свойства по сравнению с отдельным растением. Так, для отдельного растения увеличение площади питания и связанное с этим улучшение освещенности приводят к повышению его семенной продуктивности, а для ценоза важна оптимальная густота растений. Условия для максимальной продуктивности отдельного растения и ценоза как системы не совпадают.
Исследованию фотосинтеза ценозов была посвящена Международная биологическая программа. Изучение фотосинтетической деятельности растений в посевах тесно связано с теорией получения высоких урожаев и возможностью управления формированием урожая. Методические основы ее изучения разрабатывали многие ученые. Большой вклад внес А. А. Ничипорович.
Управление формированием урожая весьма сложно, так как растения в ценозе, изменяясь в процессе вегетации, взаимодействуют с другими сложными системами — микроорганизмами почвы, возбудителями болезней, сорняками, вредителями. Многие факторы среды — температурный режим, осадки и др. — практически невозможно контролировать. Однако на основании анализа природно-климатических факторов можно подобрать сорта, адаптированные к конкретным условиям, разработать технологию их возделывания. Многие факторы поддаются регулированию. Можно изменить условия минерального питания, воздействовать на сорняки, вредителей и болезни. Управление процессом формирования урожая ведут на основе систематического контроля за развитием растений и направления хода фотосинтетической деятельности посевов в соответствии с заранее заданными параметрами.
Фотосинтетически активная радиация
Необходимое условие фотосинтеза — энергия солнечной радиации. Следует создавать такие посевы, в которых листья поглощали бы энергию солнца с возможно более высоким коэффициентом полезного действия для создания наибольшей биомассы и сосредоточения ее в хозяйственно ценной части урожая — семенах, клубнях, корнеплодах и т. п.
В процессе фотосинтеза принимает участие не вся солнечная энергия, а только ее видимая часть — фотосинтетически активная радиация (ФАР) с длиной волн от 380 до 720 нм (нанометр). Эти лучи поглощаются хлорофиллом и являются энергетической основой фотосинтеза. Энергия ФАР составляет около 50 % общей энергии солнечной радиации. Инфракрасная часть солнечного спектра, составляющая также около 50 % общей энергии солнца, не участвует в фотохимических реакциях фотосинтеза. Эти лучи поглощаются почвой, от которой нагреваются приземный слой воздуха и сами растения, при этом усиливаются транспирация и испарение влаги с поверхности почвы. Количество ФАР, падающее на единицу поверхности почвы в среднем по месяцам года и по декадам месяца, определено для различных географических зон и приведено в соответствующих справочниках.
Объективным показателем величины урожая (высокий, средний, низкий) может служить коэффициент использования ФАР. Хорошие урожаи соответствуют 2…3 % использования ФАР. При возделывании сортов интенсивного типа и оптимизации всех процессов формирования урожая возможна аккумуляция в урожае 3,5…5,0 % ФАР и более.
Поступление солнечной энергии за вегетационный период зависит от географической широты. Так, если сравнивать северные и южные районы России, то приход ФАР за возможный вегетационный период различается более чем в 2 раза. Кроме того, можно отметить, что на плодородных почвах Краснодарского края при достаточном количестве тепла и влаги значительно легче сформировать посев, который в среднем за вегетацию усваивает 3 % ФАР, чем в Тверской области на малоплодородных почвах и при недостатке тепла.
Показатели фотосинтетической деятельности посевов
Посев представляет собой оптическую систему, в которой листья поглощают ФАР. В начальный период развития растений ассимиляционная поверхность невелика и значительная часть ФАР проходит мимо листьев, не улавливается ими. С повышением площади листьев увеличивается и поглощение ими энергии солнца. Когда индекс листовой поверхности* составляет 4…5, т. е. площадь листьев в посеве 40…50 тыс. м2/га, поглощение ФАР листьями посева достигает максимального значения — 75…80 % видимой, 40 % общей радиации. При дальнейшем увеличении площади листьев поглощение ФАР не повышается.
В посевах, где ход формирования площади листьев оптимальный, поглощение ФАР может составить в среднем за вегетацию 50…60 % падающей радиации. Поглощенная растительным покровом ФАР — энергетическая основа для фотосинтеза. Однако в урожае аккумулируется только часть этой энергии. Коэффициент использования ФАР обычно определяют по отношению к падающей на растительный покров ФАР. Если в урожае биомассы в средней полосе России аккумулировано 2…3 % прихода на посев ФАР, то сухая масса всех органов растений составит 10… 15 т/га, а возможная урожайность — 4…6 т зерна с 1 га. В изреженных посевах коэффициент использования ФАР составляет всего 0,5…1,0%.
При рассмотрении посева как фотосинтезирующей системы урожай сухой биомассы, создаваемый за вегетационный период, или его прирост за определенный период зависит от величины средней площади листьев, продолжительности периода и чистой продуктивности фотосинтеза за этот период.
где У —урожайность сухой биомассы, т/га; ФП— фотосинтетический потенциал, тыс. м 2 • дни/га; ЧПФ —чистая продуктивность фотосинтеза, г/(м 2 • дни).
Фотосинтетический потенциал рассчитывают по формуле
где Sc — средняя за период площадь листьев, тыс. м 2 /га; Т — продолжительность периода, дни.
Основные показатели для ценоза, как и урожайность, определяют в расчете на единицу площади —1м 2 или 1 га. Так, площадь листьев измеряют в тыс. м 2 /га. Кроме того, пользуются таким показателем, как индекс листовой поверхности.
Динамика площади листьев в посеве подчиняется определенной закономерности. После появления всходов площадь листьев медленно повышается, затем темпы нарастания увеличиваются. К моменту прекращения образования боковых побегов и роста растений в высоту площадь листьев достигает максимальной за вегетацию величины, затем начинает постепенно снижаться в связи с пожелтением и отмиранием нижних листьев. К концу вегетации в посевах многих культур (зерновые, зерновые бобовые) зеленые листья на растениях отсутствуют.
Динамика площади листьев показывает, что на разных этапах вегетации посев как фотосинтезирующая система функционирует неодинаково (рис. 3). Первые 20…30 дней вегетации, когда средняя площадь листьев составляет 3…7 тыс. м2/га, большая часть ФАР не улавливается листьями, и поэтому коэффициент использования ФАР не может быть высоким. Далее площадь листьев начинает быстро нарастать, достигая максимума. Как правило, это происходит у мятликовых в фазе молочного состояния зерна, у зерновых бобовых в фазе полного налива семян в среднем ярусе, у многолетних трав в фазе цветения. Затем площадь листьев начинает быстро снижаться. В это время преобладают перераспределение и отток веществ из вегетативных органов в генеративные.
Рис. 3. Оптимальная площадь листьев в посевах однолетних культур с длительностью вегетационного периода 100 и 120 дней
На продолжительность этих периодов и их соотношение влияют различные факторы, в том числе агротехнические. С их помощью можно регулировать процесс нарастания площади листьев и продолжительность периодов. В засушливых условиях густоту растений, а следовательно, и площадь листьев намеренно снижают, так как при большой площади листьев усиливается транспирация, растения сильнее страдают от недостатка влаги, урожайность уменьшается.
Слишком большое разрастание площади листьев при достаточном водоснабжении также приводит к нежелательным результатам. Биомасса в этом случае растет довольно высокими темпами за счет вегетативных органов, однако условия формирования плодов и семян ухудшаются. К подобным результатам может привести и чрезмерное загущение растений. Для кормовых культур, у которых листья представляют хозяйственно ценную часть урожая (например, травы), площадь листьев может достигать 60…80 тыс. м 2 /га.
Таким образом, получение высоких урожаев связано с оптимальным ходом (графиком) нарастания площади листьев. Такие графики могут быть определены для каждой культуры и сорта в конкретных условиях их выращивания.
Формирование урожая зависит не только от величины площади листьев, но и от времени ее функционирования. Фотосинтетический потенциал (ФП) объединяет эти показатели. ФП может быть определен за любой период времени, например за декадные, межфазные периоды или в целом за вегетационный период. ФП за какой-либо период представляет сумму величин площади листьев за каждые сутки периода. Например, если площадь листьев в начале периода составляла 20 тыс. м 2 /га, а через 10 дней — 28 тыс. м 2 /га, то ФП этого 10-дневного периода составляет (20 + 28): 2 • 10 = = 240 тыс. м 2 • дни/га. ФП хорошо развитых посевов зерновых культур с вегетационным периодом 100…ПО дней составляет за вегетацию 2,0…2,5 млн м 2 • дни/га. В южных районах для культур с длительным вегетационным периодом и при хорошем водоснабжении ФП может составить до 4 млн м 2 • дни/га.
Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) характеризует интенсивность фотосинтеза посева и представляет собой количество сухой массы растений в граммах, которое синтезирует 1 м 2 листовой поверхности за сутки. В среднем за вегетацию у таких культур, как пшеница, ячмень, ЧПФ составляет 5…7 г/(м 2 • дни). У кукурузы ЧПФ обычно выше. ЧПФ, так же как и ФП, определяют за какой-либо период или в среднем за вегетацию:
где В2 и B1 — сухая масса растений с единицы площади в конце и в начале периода.
ЧПФ варьирует в течение вегетации. В первый месяц вегетации ЧПФ выше, чем в последующий, так как в начале вегетации растения не затеняют друг друга, все листья хорошо освещены. В дальнейшем с увеличением площади листьев ЧПФ начинает уменьшаться в связи с затенением нижних листьев.
В начале вегетации нарастание биомассы идет медленно, затем темпы приростов увеличиваются. В конце вегетации, когда площадь листьев небольшая, суточные приросты биомассы также невелики. В это время идет перераспределение накопленных ассимилятов из листьев, стеблей и корней в генеративные органы.
Прирост биомассы за любой промежуток времени, в том числе и за вегетацию, равен произведению ФП и ЧПФ. Если в среднем за 100 дней вегетации ЧПФ равнялась 6 г/(м 2 • дни), а ФП — 2 млн м 2 • дни/га, то количество сухой биомассы составит 12 т/га.
Посев как фотосинтезирующая система наиболее производительно функционирует в период, когда площадь листьев близка к оптимальной — 30…50 тыс. м 2 /га. Если ЧПФ в это время равна 5…7 г/(м 2 •дни), то при площади листьев 40 тыс. м 2 /га суточный прирост сухой биомассы составит 200…280 кг/га. Если период с такой средней площадью листьев продолжается 30 дней, то за это время прирост сухой биомассы составит 6…8 т/га. Прирост биомассы за период, когда посев функционирует в оптимальном режиме, составляет более 70 % максимального за вегетацию, хотя продолжительность этого периода — всего 30 % общей вегетации культуры. Коэффициент использования ФАР в это время в 2…3 раза больше, чем в первый месяц после появления всходов, а также в конце вегетации.
При созревании в корнях и стеблях сосредотачивается 50…60 % сухой массы растений, в основном представленной клетчаткой. В нашем примере из общей биомассы 12 т/га на урожай зерна приходится 5…6 т.
Различия в урожаях в конечном итоге определяются тем, достигал ли и как скоро достигал посев в своем развитии оптимального для данных условий состояния, а также как долго он функционировал в этом состоянии.
Таким образом, высокие урожаи обеспечиваются определенным ходом фотосинтетической деятельности растений в посевах. Оптимальный ход нарастания площади листьев и биомассы может быть определен для каждой культуры и сорта в конкретных условиях выращивания.
Факторы, лимитирующие фотосинтез
Почему растения в посеве не достигают оптимального уровня показателей фотосинтетической деятельности или существенно отклоняются от них в отдельные периоды вегетации? Какие элементы фотосинтетической деятельности подвержены наибольшему влиянию различных факторов?
Как следует из формулы У = ФП • ЧПФ, урожай биомассы (а также и хозяйственно ценной части урожая) прямо зависит от этих показателей. При улучшении условий жизни растений (оптимизация режима питания и влагообеспеченности) обычно усиливаются ростовые процессы, увеличивается площадь листьев. В этом случае листья сильнее затеняют друг друга, поэтому ЧПФ снижается.
Большинство культурных растений относятся к типу С3, у которых фотосинтез усиливается с ростом концентрации СO2 при насыщающей интенсивности освещения.
К растениям типа С4 относятся хлеба второй группы — кукуруза, сорго, просо, рис и сахарный тростник. У них не наблюдается светового насыщения и усиленного фотодыхания, а компенсационная точка по СO2 необычайно низка. ЧПФ у С4-растений выше, чем у С3-растений, особенно при повышенной площади листьев. Сорта детерминантного типа роста (ультраскороспелые сорта сои) обычно характеризуются более высокой ЧПФ. Имеют значение также форма, направление и анатомическое строение листьев. У сортов люпина узколистного ЧПФ обычно выше, чем у сортов других видов люпина.
Считается, что у зерновых культур фотосинтез посева осуществляется лучше, если верхние листья направлены под острым углом к стеблю. В процессе селекционного совершенствования сахарной свеклы распластанная по поверхности почвы розетка листьев постепенно превращалась в воронкообразную, что определило способность современных сортов создавать высокопродуктивные посевы.
Большое значение имеет аттрагирующая способность генеративных и запасающих органов растений, благодаря которой пластические вещества из листьев активно перемещаются в них.
Для скороспелых форм ФП должен составлять 1,5…2,0 млн м 2 • дни/га. для среднеспелых — 2,5…3,0 и для позднеспелых — 3…5 млн м 2 • дни/га.
В пределах одного типа скороспелости увеличение ФП может происходить путем ускорения темпов роста площади листьев и увеличения ее максимального значения. Густота посевов —один из факторов, сильно влияющих на эти показатели. Однако чрезмерное разрастание листьев при усилении их затенения может стать отрицательным фактором для формирования репродуктивных органов.
При оптимальной влагообеспеченности фактором, ограничивающим ростовые процессы, становится уровень минерального питания. Для получения высоких урожаев необходима высокая обеспеченность элементами минерального питания, в первую очередь азотом. Так, растения пшеницы при урожайности зерна 5 т/га выносят из почвы 170…200 кг азота с 1 га. Однако высокие нормы азота при достаточном количестве влаги усиливают вегетативный рост растений и разрастание листовой поверхности сверх оптимальных размеров, растения полегают, урожай снижается.
Основное средство повышения эффективности использования ценозом влаги и удобрений на фотосинтез и повышение урожайности — генетическое преобразование растений, создание сортов, у которых рост вегетативных органов ограничен, а генеративных — значительно выше, чем у старых сортов. Поэтому одно из направлений современной селекции — создание сортов, реагирующих на улучшение условий выращивания увеличением хозяйственно ценной части урожая.
В онтогенезе растений от всходов до начала созревания выделяют 4 биологически обоснованных периода:
- всходы — начало цветения;
- цветение и образование плодов;
- рост плодов;
- налив семян.
Основные выходные показатели первого периода — площадь листьев и ФП; второго — максимальная за вегетацию площадь листьев, ФП этого периода и количество образовавшихся плодов в расчете на единицу площади (на 1 м 2 ). Число образовавшихся плодов прямо коррелирует с ФП первого периода и особенно тесно — с ФП второго.
В третий период (рост плодов) площадь листьев постепенно начинает уменьшаться, но в среднем сохраняется на высоком уровне; биомасса продолжает интенсивно нарастать за счет роста плодов, которые к концу периода достигают максимальной величины. От числа сохранившихся к концу третьего периода плодов и семян зависят показатели фотосинтеза и поступление в растения азота в четвертый период, когда происходит налив семян. Посев как фотосинтезирующая система наиболее активно функционирует в течение второго и третьего периодов. За это время, равное по продолжительности первому периоду, накапливается 60…70 % биомассы и такое же количество азота от максимальных за вегетацию величин.
Таким образом, эффективность работы каждого последующего периода зависит не только от агрометеорологических условий этого периода, но и от результатов функционирования посева в предыдущий период. Конечные показатели развития посева — урожай семян и его качество — зависят от последовательных состояний посева в процессе роста и развития растений.
В статье изучалась фотосинтетическая деятельность растений различных гибридов кукурузы при разной густоте. Результаты свидетельствуют о том, что повышение густоты стояния растений приводит к значительному увеличению площади листовой поверхности посевов и фотосинтетического потенциала. У гибрида РИК 301 MB площадь листовой поверхности увеличилась на 17,1 при увеличении густоты от 50 до 70 тыс./га, у Кавказ 412 СВ разница составила 21,9 у КОС 600 АСВ 23,5 % разница соответственно. Такая же закономерность и при определении фотосинтетического потенциала. С увеличением густоты, этот показатель повышается у РИК 301 MB с 1,96 млн м2дн/га до 2,42; у Кавказ 412 СВ разница была 0,72; у КОС 600 АСВ 0,9 млн м2дн/га. В то время чистая продуктивность фотосинтеза находилась в пределах 3,9–6,4 г/м2 сутки, причем с тенденцией уменьшения загущенных посевов. Урожай зерна кукурузы на контрольном варианте опыта составил: среднеспелого гибрида РИК 301 MB при густотах 50, 60 и 70 тыс. раст./га соответственно 48,4; 49,3; 48,5 ц/га; у среднепозднего гибрида Кавказ 412 СВ-51,6; 54,9; 57,1 ц/га и у позднеспелого гибрида КОС 600 АСВ-60,1; 58,9; 55,6 ц/га. Математическая обработка урожайных данных показала, что в контрольном варианте по гибриду РИК 301 MB существенной разницы между показателями при различной густоте стояния растений не наблюдалось. По гибриду Кавказ 412 СВ при густоте 60 тыс. раст./га для растений создаются более благоприятные условия для роста и развития, о чем свидетельствуют урожайные данные. По гибриду КОС 600 АСВ не всегда отмечено существенное различие между густотой стояния растений 50 и 60 тыс. раст./га, несмотря на то, что абсолютные показатели урожая зерна в первом случае были несколько выше, чем во втором.
1. Акулов A.A. Теоретические и практические возможности возделывания кукурузы на фуражное зерно // Кормопроизводство. – 2010. – № 2. – С. 3–5.
2. Алтунин Д.А. Влияние удобрений на урожай и качество зеленой массы кукурузы в степной зоне Западной Сибири / Д.А. Алтунин, JI.H. Салмин, Л.Г. Шушарина // Кукуруза и сорго. – 2001. – № 5. – С. 4–6.
3. Багринцева В.Н. Исследования по совершенствованию технологии возделывания кукурузы в Ставропольском крае // Кукуруза и сорго. – 2008. – № 1. – С. 16–20.
4. Волчатова И.В. Внесение окисленных каменных углей под кукурузу / И.В. Волчатова, С.А Медведева, М.В. Бутырин // Аграрная наука. – 2009. – № 5. – С. 17–18.
5. Гимбатов А.Ш. Продуктивность различных гибридов и сортов кукурузы в орошаемых условиях Дагестана / А.Ш. Гимбатов, Ш.М. Абдуразаков // Кукуруза и сорго. – 2004. № 6. – С. 10–11.
С широким внедрением в последние годы в сельскохозяйственное производство новых высокопродуктивных гибридов кукурузы, значительно отличающихся между собой биологическими и морфологическими особенностями, установление роли густоты стояния растений приобретает все большее значение в связи с активизацией посева к усвоению ФАР.
Филев и др. отмечают, что густоту стояния растений необходимо ежегодно регулировать в зависимости от влажности почвы, в период прореживания: чем выше процент влажности почвы, тем больше можно выращивать растений на единице площади, и чем ниже, тем меньше должна быть установлена густота стояния растений.
В литературе часто встречаются данные, показывающие влияние плотности посева на продолжительность вегетационного периода [1].
Так, исследованиями ВНИИ кормов установлено, что правильный подбор густоты стояния растений способствует ускоренному прохождению стадий развития. При этом загущение посевов кукурузы с 70 тыс. до 100 тыс. и 170 тыс. растений на гектаре удлиняло период всходы – цветения метелок у среднераннего гибрида соответственно на 1 и 3 дня, а период всходов – образования початков – на 3 и 6 дней.
При густоте стояния 70 тыс./га до молочно-восковой спелости созревало 17 % растений, а при густоте свыше 70 тыс. этой фазы растения не достигали. У Г.В. Веретенникова, Т.Р. Талорая, проводивших опыты с зерновой кукурузой на минимальном (N60P60K60), среднем (N90P90K90) и повышенном (N120P120K120) фонах удобрений, по каждому из которых были предусмотрены густоты 55–70–85 тыс. растений на 1 гектар, увеличение густоты стояния растений удлиняло продолжительность межфазных периодов и в целом вегетацию на 1–2 дня.
Оптимальной густотой стояния они считают для исследуемых гибридов 70 тыс./га при норме минерального питания N120P120K120 [3].
По данным М.В. Михайлевского, на посевах с густотой 200 тыс./га и больше растений молочно-восковая спелость наступает позднее на 2–6 дней, чем при густотах 60–100 тыс./га, а также уменьшается высота растений кукурузы. Кроме того, при уборке кукурузы на загущенных посевах (33–500 тыс./га) количество листьев на растениях и их масса значительно меньше, чем при 60–100 тыс./га. Далее он указывает, что увеличение густоты растений с 60 до 500 тыс./га приводит к уменьшению урожая початков на контроле на 14,9 %, а на фонах с удобрениями – на 8,5–9,9 %.
По данным П.Ф. Ключко и др., для скороспелых форм кукурузы густота посева должна быть, как правило, на 20–30 % больше, чем для среднеспелых, а для позднеспелых – на 19–20 % меньше. Они также указывают, что разные сорта и гибриды даже одной группы спелости неодинаково реагируют на изменение площади питания.
Д.Ю. Папазов, В.И. Казанкова наблюдали, что с увеличением густоты стояния кукурузы сильнее проявляется эффективность повышенных доз минеральных удобрений (N90P90K90). Так, при густоте растений 40 тыс./га урожай у них в зависимости от доз удобрений повысился на 4,2–9,9 %, при 60 тыс./га – на 10,8–12,6 % [2].
Наиболее важный процесс жизнедеятельности растений – фотосинтез. От того, как он протекает, в первую очередь зависят рост и развитие растений, их урожай. Изменяя площади питания растений, можно повышать фотосинтетический потенциал посевов, размеры использования фотосинтетически активной радиации. Главными показателями, определяющими продуктивность фотосинтеза растений, являются суммарная площадь листьев и интенсивность фотосинтетических процессов на единицу площади листьев. Оба они зависят от площади питания растений.
Эффективность использования растениями кукурузы солнечной радиации обусловлена тем, как мы достигаем оптимальных площадей листьев в посевах, чтобы их фотосинтетический аппарат мог развиваться и работать на полную мощность. Нужно подобрать такую густоту стояния растений, чтобы площадь листьев быстрее достигла оптимальной величины и как можно дольше удерживалась в активном состоянии.
Густота стояния растений является важным звеном, влияющим на площадь листовой поверхности как одного растения, так и посевов в целом.
Но при этом следует учитывать, что увеличение урожаев не прямо пропорционально увеличению площади листьев [4, 5].
Кукуруза обладает огромным, неисчерпаемым потенциалом урожайности зерна.
К сожалению, современные технологии возделывания не обеспечивают максимальную реализацию биологического потенциала кукурузы в районах ее размещения.
В настоящее время средняя урожайность зерна этой культуры значительно отстает от ее потенциальных возможностей. Поэтому очень важно с максимальной эффективностью использовать все факторы интенсификации ее возделывания, в том числе биологические возможности высокопродуктивных, устойчивых к болезням и вредителям гибридов; более совершенные по структуре и фотосинтетической активности посевы; рациональный пищевой режим почвы и другие элементы технологии, способствующие более полному поглощению кукурузой ФАР при формировании максимума сухого вещества.
В связи с этим перед нами была поставлена задача изучить влияние густоты посева на фотосинтетическую деятельность растений гибридов кукурузы разных групп спелости.
Мы изучали варианты густоты стояния 60 тыс., 70 тыс., 80 тыс. растений на гектар.
Многими исследователями установлено, что темпы прироста растений в высоту как в абсолютных, так и в относительных показателях существенно изменяются в зависимости от внешних условий и в значительной степени зависят от температурного режима и влагообеспеченности, Так, Третьяков (1990) отмечает, что прирост растений в высоту является хорошим показателем для контроля за посевами кукурузы. Чем лучше погодные условия, тем больше прирост растений, указывает автор.
Кроме перечисленных выше факторов, следует также указать на немаловажное влияние на величину абсолютного прироста растений удобрений и густоты стояния растений.
Полученные нами результаты показали, что у гибридов кукурузы ростовые процессы находились в определенной зависимости от условий возделывания.
Метеорологические условия, сложившиеся в конкретный год проведения исследований, естественно, не могли не повлиять на показатели роста гибридов кукурузы.
Высота растений и уровень прикрепления початка был отмечен в опытах в 2015 году – 220,0–245,0 см и в 2014 году – 232,0–270,0 см.
Сходная закономерность зависимости показателей роста от погодных условий конкретного года была обнаружена по всем вариантам опыта и у остальных изучаемых гибридов.
Среди гибридов наиболее высокорослыми оказались растения КОС 600 АСВ – 240,0–350,0 см, затем РИК 301 MB – 230,0–320,0 см и, наконец, Кавказ 412 СВ – 216,0–275,0 см.
Показатели роста растений гибридов кукурузы в зависимости от условий минерального питанияи густоты
Фотосинтетическая функция зеленого растения лежит в основе формирования урожая. Первоначально представление о связи фотосинтеза растений с их продуктивностью базировалось на мнении о том, что между ними существует если не равенство, то прямая зависимость. Поэтому все усилия были направлены на установление этой зависимости количественно. Предполагалось, что продуктивность – это фотосинтез за вычетом потерь СО2 в дыхании. Долгие десятилетия интенсивность дыхания фигурировала в качестве отрицательной величины в уравнении зависимости продуктивности от фотосинтеза. В связи с этим полагали, что дыхание должно быть менее интенсивным, а пониженные ночные температуры считались способствующими повышению урожая. И только в 70-х годах XX века была доказана связь дыхания с продуктивностью растения. Стало ясно, что потери вещества и энергии в ходе дыхания есть расплата клетки за работу по преобразованию веществ с меньшей энергией и большей энтропией в сложные энергоемкие структурные вещества.
Постепенно выяснялось, что зависимость между фотосинтезом и урожаем значительно сложнее. Оказалось, что необходимо учитывать мощность развития фотосинтетического аппарата (ФСА) растения (площадь листьев, содержание хлорофилла), а также время его работы.
В течение длительного времени проводился активный поиск растений, имеющих повышенную интенсивность фотосинтеза. Но оказалось, что между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью корреляция отсутствует. И самое интересное, что как бы ни было растение продуктивно, а интенсивность его фотосинтеза высокой, всегда сохранялась возможность ее повысить. Если такому растению обеспечить более высокую, чем естественная, концентрацию углекислоты, то фотосинтез, как правило, возрастает. Из этого следовал вывод, что процесс фотосинтеза не загружен в полной мере и возможно его форсирование. Надо отметить, что стимуляция фотосинтеза, наблюдавшаяся сразу после повышения концентрации СО2 , обычно была временной и в дальнейшем возвращалась к исходному (перед повышением концентрации СО2) уровню. В то же время мероприятия, направленные на повышение фотосинтеза (создание высокого уровня освещенности, минерального питания, влагообеспеченности, концентрации СО2 и т.п.), способствовали увеличению продуктивности.
Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде всего, к увеличению суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева – площади листьев, увеличению оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более полному использованию ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха. До определенных пределов размер урожая находится в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы. Однако по мере увеличения плотности посевов усиливается взаимное затенение листьев, снижается их освещенность, ухудшается вентиляция посевов, затрудняется поступление к листьям углекислого газа. В результате фотосинтетическая активность растения снижается.
Современные знания о процессе фотосинтеза как на уровне растения, так и фитоценоза, позволяют видеть основные направления оптимизации фотосинтеза и увеличения продуктивности растений. Наиболее полно вопросы фотосинтетической деятельности растений в посевах, связанной с образованием хозяйственного урожая (используемого человеком), его доли в биологическом урожае (т. е. суммарной массе всех органов растения), освещены в работах А. А. Ничипоровича. Наивысшие урожаи могут быть обеспечены созданием следующих оптимальных условий:
1) увеличением листовой поверхности в посевах;
2) удлинением времени активной работы фотосинтетического аппарата в течение каждых суток и вегетационного периода (поддержка агротехникой и минеральными удобрениями);
3) высокой интенсивностью и продуктивностью фотосинтеза, максимальными суточными приростами сухого вещества;
4) максимальным притоком продуктов фотосинтеза из всех фотосинтезирующих органов в хозяйственно важные органы и высоким уровнем использования ассимилятов в ходе биосинтетических процессов.
Для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходима селекционно-генетическая работа, направленная на повышение интенсивности фотосинтеза, скорости оттока ассимилятов, на увеличение чистой продуктивности фотосинтеза.
Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды: температуры, условий освещения (интенсивности, спектрального состава света), содержания углекислоты, условий минерального питания, водоснабжения.
См. учебник Полевого В.В. (с.106-115) и учебник под ред. Ермакова И.П. (с.202-205)
Красные водоросли (багрянки) обитают на большой глубине. Несмотря на это в их клетках происходит фот.
Теодор Вильгельм Энгельман поместил в капле воды на предметном стекле кусочек водоросли спирогиры, в.
К.А. Тимирязев утверждал, что растения выполняют космическую роль. По его словамзеленый лист, или, в.
В Тимирязевской сельскохозяйственной академии в XIX веке произошел курьезный случай. Два года здесь .
Объясните опыт Пристли. Одну мышь Пристли оставил под прозрачным герметичным колпаком. Мышь через ка.
Современные теплицы оснащены сложным техническим оборудованием, которое автоматически поддерживает в.
Согласно эндосимбиотической теории (ЭСТ) пластиды возникли в результате симбиогенеза. Предками пласт.
В прозрачную стеклянную емкость помещается стакан с водой и срезанным побегом, стакан со щелочью. Ст.
Фотосинтез зависит от степени освещенности. Но в пределах одного растения часто листья оказываются в.
Хвоя является видоизмененными листьями для уменьшения испаряющей поверхности. Но при этом уменьшалас.
Наибольший прирост листовой поверхности до фазы колошения озимой пшеницы составил по кулисно-мульчирующему пару - 12,49 тыс.м2/га, на чистом пару прирост составил 12,01 тыс.м2/га. По занятым парам наиболее интенсивно нарастали растения озимой пшеницы, посеянной по занятому донником пару - прирост составил 12,44 тыс.м/га. По данному предшественнику наблюдается и интенсивное снижение площади листовой поверхности к фазе молочного состояния зерна - на 22,38 тыс.м2/га. Менее интенсивное снижение наблюдается по пару, занятому эспарцетом и по кулисно-мульчирующему пару - на 21,66 и 20,17 тыс.м /га соответственно. К моменту молочного состояния зерна озимой пшеницы наибольшая площадь листовой поверхности растений была по кулисно-мульчирующему пару - 17,13 тыс.м2/га, что в 1,17 раз превышает показатели по чистому пару и в 1,25-1,27 раз больше площади листьев озимой пшеницы по занятым парам.
На образование сухого вещества большое влияние оказывает солнечная энергия, причем зависимость хозяйственного урожая различных культур от солнечной энергии варьирует соответственно тому, какую часть биомассы он составляет. У зерновых культур тесной зависимости не отмечено, но известно, что определенному урожаю зерна отвечает определенный уровень общего сухого вещества биомассы.
С динамикой увеличения площади листовой поверхности тесно связаны показатели накопления сухого вещества по фазам вегетации (табл. 3.4.2).
Так, наибольшее количество сухого вещества сформировали растения озимой пшеницы в фазу выхода в трубку по кулисно-мульчирующему пару - 289,5 г/м2, что на 8,3 г/м больше показателя по чистому пару и на 33,1-37,0 г/м2 больше, чем по занятым парам. К фазе колошения растения озимой пшеницы интенсивно формировали свою надземную массу - увеличение количества сухого вещества по сравнению с фазой выход в трубку составило в 1,75-1,82 раза, а к фазе полной спелости - в 2,94-3,11 раз.
Наибольшее количество сухого вещества к фазе полной спелости сформировала озимая пшеница по кулисно-мульчирующему пару - 873,4 г/м2, что на 47,3-89,2 г/м2 выше показателей чистого и занятых паров. Таким образом, чем большую площадь листьев формируют растения, тем больше они накапливают сухого вещества, так как листовой аппарат растений озимой пшеницы работает более длительный период для создания сухого вещества.
В умеренном поясе основным лимитирующим фактором роста служит энергия солнечных лучей. С ней связано и влияние температуры, зависимость формирования урожая от которой характеризуется: чем больше тепла в пределах оптимальных колебаний для данного вида получают растения, тем лучше они растут. Следует подчеркнуть, что это относится к температурам, при которых активность роста максимальная. Co снижением или, наоборот, повышением температуры относительно оптимальных величин активность роста ослабевает, а при предельных ее значениях (минимальная, максимальная) совсем прекращается. Это является одной из причин, по которым на вариантах с кулисно-мульчирующими парами озимая пшеница имеет большую площадь листьев и накапливает больше органического вещества на единицу площади.
Для комплексной и правильной оценки фотосинтетической продуктивности листового аппарата растений озимой пшеницы используется показатель, который объединяет площадь листовой поверхности растений и продолжительность работы листового аппарата -это фотосинтетический потенциал. Как отмечает А.А. Ничипорович, фотосинтетический потенциал характеризует производительную способность растений как за разные периоды вегетации, так и в целом за вегетацию. При анализе фотосинтетического потенциала растений озимой пшеницы нами установлено, что наилучшие условия для роста и развития созданы по кулисно-мульчирующему пару (табл. 3.4.3).
В межфазный период кущение-выход в трубку фотосинтетический потенциал растений озимой пшеницы по чистому пару составил 704,2 тыс. м2/га*сутки, по занятым донником и эспарцетом парам - на 35,9-42,0 тыс. м2/га*сутки меньше вследствие меньшей площади листовой поверхности растений.
Читайте также: