Типы размножения растений биологическое значение чередования поколений и смены ядерных фаз
В. Гофмейстер (1824—1877) — немецкий ботаник, профессор Гейдельбергского, а затем Тюбингенского университетов высоко оценил открытие М. Лещик-Суминского. Вдохновленный широкими научными перспективами, открываемыми его работой, он принялся за сравнительно-эмбриологические исследования архегониальных растений.
В ряде работ, вышедших в начале ХХ в. (1911, 1927), профессор Московского университета Л. И. Курсанов описал чередование поколений у зеленых и бурых водорослей.
Итак, жизненный цикл — это свойственная различным таксонам последовательность развития от какого-нибудь этапа до его повторения. Например, у семенных растений жизненный цикл продолжается от семени до семени; у плаунообразных и других споровых растений — от споры до споры. В жизненном цикле высших растений может доминировать или гаметофит (только у мохообразных), или спорофит (у всех высших споровых растений, а также у голосеменных и покрытосеменных).
Схема жизненного цикла, характерная для равноспоровых папоротников, представлена на рис. 138. Из схемы видно, что в жизненном цикле процесс спорообразования сменяется половым процессом, и как следствие этого, бесполое поколение (спорофит) сменяется половым (гаметофитом).
Рис. 138. Схема жизненного цикла у равноспоровых папоротников (геторофазное гетероморфное чередование поколений)
У плаунообразных, хвощеобразных и папоротникообразных спорофит и гаметофит существуют независимо друг от друга, т. е. разделены пространственно и представляют собой два поколения одного и того же вида.
У мохообразных доминирует гаметофит. Спорофит развивается на гаметофите и частично питается за его счет. У голосеменных и покрытосеменных растений, для которых характерна разноспоровость, доминирует спорофит. Гаметофиты формируются на материнских организмах, развиваются за счет спорофита, сильно редуцированы и никогда не покидают материнского растения.
Таким образом, под поколением следует понимать совокупность органических форм, возникающих в результате какого-либо репродуктивного процесса и генетически связанных с предками и потомками. Явление, связанное со сменой репродуктивных процессов и приводящее к образованию в жизненном цикле форм, различающихся морфологически, цитологически и функционально, называется чередованием поколений, или сменой фаз развития.
6.3.1. Общие закономерности чередования поколений (смена фаз развития)
Морфологические особенности спорофитов и гаметофитов у представителей различных таксономических групп, их взаимная связь друг с другом, а также закономерности смены фаз развития (чередование поколений) различны.
Чередование поколений бывает факультативным и облигатным.
Схематично факультативное чередование поколений у улотрикса выглядит так: n. n. n. 2n. n. n и т. д.
Однако у подавляющего большинства водорослей и у всех без исключения высших растений в жизненном цикле наблюдается строго закономерная смена спорообразования и полового процесса и происходит облигатное (обязательное) чередование поколений. Схематично его можно представить так: n. 2n. n. 2n. n. 2n, если в жизненном цикле доминирует гаметофит; или 2n. n. 2n. n. 2n. n, если в жизненном цикле доминирует спорофит.
Переход от спорофита к гаметофиту происходит в результате редукционного деления (мейоза) спороцитов (материнских клеток спор), которое происходит в спорангиях и предшествует образованию спор. Из спор развивается гаметофит, на котором формируются половые клетки — гаметы. Переход от гаметофита к спорофиту — следствие процесса оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом (у высших споровых растений) или спермием (у высокоорганизованных голосеменных и покрытосеменных растений), в результате чего образуется зигота, восстанавливается диплоидный набор хромосом и начинает из зиготы формироваться спорофит.
Чередование поколений может быть гомофазным и гетерофазным. Эти термины введены П. Хартманом в 1939 г.
При гомофазном чередовании поколений спорообразование и половой процесс происходят у примитивных гаплоидных водорослей при одной и той же ядерной фазе, иначе говоря, смена репродуктивных процессов не влечет за собой изменений ядерной фазы. Например, зооспоры и изогаметы у улотрикса в различные периоды формируются в результате митоза на одних и тех же гетероталличных гаплоидных нитях (рис. 139).
Рис. 139. Схема гомофазного чередования поколений у улотрикса (Ulotrix sp.)
При гетерофазном чередовании поколений смена репродуктивного процесса (или, как неточно говорят, способа размножения — именно так полагал В. Гофмейстер) всегда влечет за собой смену ядерной фазы, т. е. спорообразование происходит на спорофите и сопровождается редукцией числа хромосом,
а образование гамет осуществляется на гаметофите, и в результате процесса оплодотворения число хромосом восстанавливается (см. рис. 138).
Гетерофазное чередование поколений может быть изоморфным и гетероморфным. При изоморфном чередовании поколений гаметофит и спорофит морфологически не различимы, но они отличаются по цитологическим, физиолого-биохимическим и функциональным свойствам (рис. 140). Изоморфное чередование поколений встречается довольно редко и только у водорослей. Оно характерно для зеленых водорослей (ульва — Ulva, энтероморфа — Еnteromorpha, кладофора — Cladophora), а также у представителей ряда порядков бурых и большинства красных водорослей.
Рис. 140. Схема гетерофазного изоморфного чередования поколений у ульвы (Ulva sp.)
У высокоорганизованных водорослей (бурых, некоторых зеленых и красных) и всех без исключения высших растений чередование поколений гетерофазное гетероморфное, т. е. у большинства растительных организмов гаметофит и спорофит, кроме цитологических, физиолого-биохимических и функциональных различий, имеют четкие морфологические различия (см. рис. 138).
Соотношение полового и бесполого поколений у различных водорослей и высших растений различно. В зависимости от уровня развития гаметофита и спорофита чередование поколений может быть гаплогомофазным, диплогомофазным, гаплодиплофазным и диплогаплофазным.
У видов с гаплогомофазным циклом развития доминирует гаметофит, диплоидна только зигота (примитивные зеленые водоросли). Для таких особей характерен начальный, или зиготный, тип мейоза, т. е. редукционно делится только ядро зиготы, с последующим цитокинезом и образованием апланоспор.
При диплогомофазном чередовании поколений доминирует спорофит, гаплоидны только гаметы (диатомовые — Bacillariophyta, из бурых — представители порядка фукусовые — Fucales, зеленые водоросли, имеющие сифональное строение). В этом случае мейоз предшествует образованию гамет. Такой тип мейоза называется конечным, или гаметным. Он характерен для животных и крайне редок у растений.
При гаплодиплофазном чередовании поколений доминирует гаметофит. У водорослей спорофит существует самостоятельно и может морфологически не отличаться от гаметофита (Ulva), или имеет микроскопическое строение (акросифония из Chlorophyta), или спорофит развивается на гаметофите (филлофора Броди из Rhodophyta). У высших растений только мохообразные характеризуются гаплодиплофазным циклом развития (рис. 141). При этом спорофит в виде коробочки всегда развивается на гаметофите, частично питается за его счет, хотя на ранних этапах развития имеет зеленую окраску и, следовательно, способен к фотосинтезу. Мохообразные являются равноспоровыми растениями, однако гаметофиты их (т. е. сами растения) могут быть как однодомными, так и двудомными. У однодомных растений антеридии и архегони образуются на одном и том же растении (Sphagnum squarrosum, S. compactum, Mnium cuspidatum). У двудомных растений половые органы одного типа (антеридии или архегонии) образуются на разных особях (Marchantía polymorpha, Sphagnum magellaniсum, Polytrichum commune).
Рис. 141. Схема гаплодиплофазного чередования поколений у мохообразных
При диплогаплофазном типе развития в жизненном цикле высших растений доминирует спорофит. Гаметофиты могут существовать независимо от спорофитов (плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные), или они формируются на спорофитах (голосеменные, покрытосеменные).
При гаплодиплофазном и диплогаплофазном жизненных циклах мейоз предшествует образованию спор. Такой тип мейоза называется споровым, или промежуточным. Он характерен для всех без исключения высших растений, а также встречается у многих водорослей.
Растения с гаплодиплофазным и диплогаплофазным циклами развития могут быть как равноспоровыми, так и разноспоровыми.
У разноспоровых (селягинелловые, сальвиниевые) высших растений по сравнению с равноспоровыми, заростки сильно редуцированы (рис. 142). Однако это явление имеет большое биологическое значение.
Рис. 142. Спорофит, спорангии, споры, гаметофиты селягинеллы (Selagmella sp.): А—внешний вид спорофита; Б—микроспорангий с микроспорами; В—микроспора; Г— мужской гаметофит; Д—макроспорангий с макроспорами; Е—макроспора; Ж—женский гаметофит: 1—оболочка микроспоры; 2—оболочка макроспоры
Заростки у селягинелловых, сальвиниевых развиваются почти полностью внутри оболочки споры, следовательно, они надежно защищены от внешней среды (от неблагоприятных условий) и быстро формируются в процессе онтогенеза, что очень важно с эволюционной точки зрения.
У семенных растений (для них характерна гетероспория) при крайней степени редукции мужского гаметофита (пыльцевых зерен, пыльцы) расширяются его функции. Наряду с типичной функцией образования гамет (половой функцией) мужской гаметофит выполняет транспортную функцию. Мужские гаметы доставляются к яйцеклетке (в архегоний у голосеменных растений или в зародышевый мешок у покрытосеменных) пыльцевой трубкой, которая формируется у мужского гаметофита.
В биологии развития разноспоровых растений особого внимания заслуживают три особенности:
1) дифференциация спор — физиологическая и морфологическая, причем функцию расселения вида у высших разноспоровых осуществляет мегаспора;
2) надежная защита гаметофитов от неблагоприятных условий;
3) редукция гаметофитов, и как следствие этого, их быстрое развитие в онтогенезе.
В процессе эволюции у семенных растений мегаспора утрачивает функцию расселения, оно осуществляется семенами. У них более выражены черты приспособления к условиям существования на суше: происходит крайняя редукция гаметофитов, особенно мужских; наряду со сперматозоидами (саговник — Cycas, гинкго — Ginкgo) появляются спермии (хвойные, все покрытосеменные); при прорастании мужского гаметофита образуется пыльцевая трубка и возникает сифоногамия, которая делает процесс оплодотворения не зависящим от наличия воды.
Конечный результат появления разноспоровости — сокращение продолжительности жизненного цикла растительного организма.
6.3.2. Представление об эволюции жизненных циклов растений
У различных таксонов наблюдаются некоторые специфические особенности жизненного цикла, но в целом для растений основные направления эволюции жизненных циклов вырисовываются довольно четко.
1. На ранних этапах эволюции все особи выполняли и вегетативные, и репродуктивные функции. Половой и бесполый процессы равнозначны. Одна и та же особь потенциально могла формировать и споры, и гаметы (см. рис. 139).
2. Постепенно происходит дифференцировка особей по способам репродуктивных процессов на спорофиты и гаметофиты, но морфологически они не различаются (см. рис. 140).
3. Появляются морфологические различия между гаметофитом и спорофитом, но доминирует гаметофит. Спорофит развивается на гаметофите (см. рис. 141).
4. Спорофит отделяется от гаметофита, т. е. происходит преодоление зависимости спорофита от гаметофита (см. рис. 134, 135, 136).
5. В жизненном цикле закрепляется господствующее положение спорофита. Первоначально для него характерна изоспория (равноспоровость). Спора выполняет функцию расселения вида.
6. Появляется гетероспория (разноспоровость), что приводит к половой дифференцировке гаметофитов. Функцию расселения вида выполняет только макроспора (мегаспора) (см. рис. 142).
7. В связи с гетероспорией происходит редукция гаметофитов, что ускоряет процесс их развития. В то же время расширяются функции мужского гаметофита: кроме образования гамет и выполнения половой функции он приобретает транспортную функцию (доставляет мужские гаметы к яйцеклетке).
8. Постепенно устанавливается строгая последовательность смены спорообразования и полового процесса.
9. У высокоорганизованных высших растений (голосеменные и покрытосеменные) гаметофиты достигают крайней степени редукции, развиваются на спорофитах. Макроспора утрачивает функцию расселения вида, она никогда не покидает материнского растения.
10. На основании сочетания спорообразования и полового процесса возникает семя — сложное образование, в котором формируется зачаток нового организма (новый спорофит) и сохраняются остатки материнского спорофита. У покрытосеменных это семенная кожура и у некоторых растений питательная ткань — перисперм (гвоздичные, маревые). У голосеменных в семени есть еще и хорошо развитый и превращенный в трофическую ткань женский гаметофит (первичный эндосперм).
Чередование поколений имеет эволюционное и биологическое значение.
Большое эволюционное значение чередования поколений состоит в том, что смена репродуктивных процессов привела к доминированию в жизненном цикле спорофита, который чрезвычайно сложно устроен и наилучшим образом приспособлен к жизни в разнообразных условиях.
Биологическое значение чередования поколений заключается в том, что постепенно, с усложнением морфофизиологического строения спорофита и редукцией гаметофита совершенствовался половой процесс, и его конечный этап — оплодотворение, которое стало осуществляться без наличия капельножидкой среды, что очень важно в условиях наземного существования.
Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
В жизненном цикле каждого растения, имеющего половое размножение, существует смена ядерных фаз — гаплоидной и диплоидной. Переход от гаплоидного состояния к диплоидному происходит в результате полового процесса при образовании зиготы; от диплоидного к гаплоидному — в результате мейоза обычно при спорообразовании. Оплодотворение и мейоз взаимосвязаны, это две стороны жизненного процесса, поддерживающие постоянство числа хромосом.
Соотношение гаплоидной и диплоидной фаз варьирует у разных групп. У ряда водорослей зигота — единственная диплоидная клетка; она сразу же делится мейотически, восстанавливая гаплоидное состояние организма.
У высших растений и ряда водорослей происходит чередование поколений — бесполого (спорофита) и полового (гаметофита). На диплоидном спорофите за счет мейотического деления образуются гаплоидные споры. Из споры развивается гаплоидный гаметофит, производящий гаплоидные гаметы. При их слиянии в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом. Из зиготы вновь развивается диплоидный спорофит.
Если спорофит и гаметофит морфологически одинаковы, то происходит изоморфное чередование поколений, если различны — гетероморфное. У водорослей существуют оба типа чередования, у высших растений — только гетероморфное.
Морфология цветка
Цветок — это сложный репродуктивный орган покрытосеменных (цветковых) растений. Большинство ботаников рассматривают цветок как видоизмененный, укороченный, ограниченный в росте, неразветвленный спороносный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нем полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения (рис. 123).
Цветок имеет ось, или цветоложе, несущее листочки околоцветника, тычинки и пестик или пестики. Пестик состоит из одного или нескольких плодолистиков. Главные части пестика — замкнутая завязь с семязачатками внутри и воспринимающее пыльцу рыльце. Принципиальное отличие цветка от шишки голосеменных состоит в том, что семязачатки находятся внутри завязи и пыльца попадает при опылении на рыльце, а не непосредственно на семязачаток.
Цветок бывает верхушечным или выходит на пазухи кроющего видоизмененного или невидоизмененного листа (прицветника). Участок побега между прицветником и цветком называется цветоножкой. Если она не выражена, цветок сидячий (подорожник, вербена, клевер). На цветоножке располагаются также два (у двудольных) и один (у однодольных) маленьких предлиста — прицветничка. Часто они отсутствуют.
Части цветка делят на фертильные, или репродуктивные (тычинки, пестик или пестики), и стерильные (околоцветник). Репродуктивные части цветка имеют свои прообразы в спорофиллах, предшествующих покрытосеменным отделам растений. Члены околоцветника, объединившие функции защиты репродуктивных частей, привлечения насекомых и резирвирования пластических веществ, возникли впервые у покрытосеменных. Главные части цветка — репродуктивные, стерильные — могут быть в той или иной степени, а иногда и полностью редуцированы.
Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Большинству (свыше 70 %) покрытосеменных свойственны обоеполые цветки. У немногих покрытосеменных цветки однополые, содержащие или только тычинки, или только пестик (пестики).
Растения с однополыми цветками, находящимися на одном и том же экземпляре, называют однодомными (кукуруза, дуб, бук, ольха, орешник-лещина, многие осоки, огурец, тыква, дыня, арбуз). Однодомных растений 5. 8 %. Растения, обладающие тычиночными и пестичными цветками на разных экземплярах, называют двудомными (конопля, тополь, ива, осина, крапива двудомная, щавель кислый). Двудомных растений около 3. 4 %. У некоторых растений наряду с обоеполыми цветками бывают и однополые. Такие растения называют многодомными (гречиха, некоторые виды ясеня, клена). Многодомных растений 10. 20 %. Наконец, редко возникают стерильные цветки, назначение которых — привлечение насекомых. Как правило, такие цветки располагаются по периферии соцветий, в центре которых помещаются обоеполые цветки (подсолнечник, калина).
Цветоложе — укороченная стеблевая часть цветка. Разросшееся цветоложе называется тор. Оно может иметь различную форму: плоское цветоложе (пион), выпуклое полушаровидное (лютик, ветреница), удлиненное коническое (магнолия, горицвет, малина, земляника, гравилат) и вогнутое (каликант западный), у некоторых цветков в результате срастания цветоложа, нижних частей околоцветника и тычинок (цветочной трубки) образуется особая структура, называемая гипантием. Форма гипантия бывает различной: блюдцевидная (смородина альпийская), шаровидная (роза морщинистая), кувшинчатая (роза коричная), бокаловидная (мушмула японская, таволга дубровколистная), воронковидная (вишня мелкоплодная). Гипантий характерен для представителей семейств Розовые, Крыжовниковые, Камнеломковые.
У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные круги (циклы). Наиболее распространены пяти- и четырехкруговые, т.е. пентациклические и тетрациклические цветки. В первых имеются два круга околоцветника, два круга тычинок и один круг плодолистиков (лилейные, амариллисовые, гвоздичные, гераниевые). Во вторых не развивается чаще всего второй круг тычинок (ирисовые, орхидные, бурачниковые, пасленовые, норичниковые, яснотковые). Число частей цветка в каждом круге может быть различным. В зависимости от этого цветки бывают: пятичленные (пятимерные) — у большинства двудольных, реже двух- или четырехчленные (маковые, капустные), трехчленные (трехмерные) — у большинства однодольных. Иногда число кругов и членов в них увеличивается (у садовых форм). У большинства покрытосеменных все части цветка расположены на цветоложе в виде концентрических кругов (цветок круговой, циклический). В других случаях (магнолия, купальница, ветреница) они расположены по спирали с очень тесно сдвинутыми ее оборотами (цветок спиральный, ациклический). Иногда одни части цветка расположены в кругах, другие — по спирали (цветок полукруговой, гемициклический). В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестики — спиральное расположение (лютик).
Одна из характерных черт строения цветка — его симметрия. Если цветок может быть разделен вертикальной плоскостью, проходящей через ось, на две равные половинки не менее чем в двух направлениях, его называют правильным или актиноморфным (капустные, гвоздичные, первоцветные). Цветок, через который можно провести лишь одну плоскость симметрии, — неправильный, или зигоморфный (бобовые, яснотковые). Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным или асимметричным (валериана лекарственная, канна).
Околоцветник
Околоцветник — стерильная часть цветка, защищающая более нежные тычинки и пестики. Он бывает двойной и простой.
8.4.1. Двойной околоцветник . Дифференцирован на чашечку и венчик обычно разных размеров и окраски.
Чашечка состоит из чашелистиков и образует наружный круг околоцветника. Чашелистики возникли в процессе эволюции из верховых листьев. Очень нагляден, например, такой переход у цветка пиона. Чашелистики сходны с вегетативными листьями, но строение их проще: обычно они небольших размеров, простой формы и имеют зеленую окраску. Состоят из основной паренхимы, часто называемой мезофиллом, которую пронизывают проводящие пучки, покровная ткань — эпидерма. В паренхиме в сочетании с проводящими элементами могут встречаться млечники.
Мезофилл чашелистиков состоит из более или менее изодиаметрических клеток, образующих рыхлую ткань. Для эпидермы чашелистиков характерны развитие устьиц, трихом и отложение в стенке клеток кутана. Они могут быть совершенно свободными (несросшимися) у свободнолистной (раздельнолистной) чашечки (капуста, лютик) и сросшимися между собой на большем или меньшем их протяжении у сростнолистной чашечки (табак, горох). В сростнолистной чашечке выделяют трубку чашечки и зубцы, или лопасти, и доли в зависимости от степени срастания чашелистиков, число которых соответствует числу чашелистиков. По форме трубки различают трубчатую (каланхоэ трубкоцветное), колокольчатую (некоторые яснотковые), воронковидную (рафиолепис зонтичный) чашечку.
Чашечка называется двугубой, если она расчленена на две неравные части, каждая из которых именуется губой (бобовник, шлемник). Иногда чашечка имеет подчашие (мальва, малина, земляника). Листочки подчашия гомологичны прилистникам.
Главная функция чашечки — защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона. Как правило, она сохраняется и во время цветения, но иногда опадает при распускании цветка (маковые). У многих она остается при плодах и после цветения. Например, у яснотковых служит вместилищем для дробного плода, у некоторых астровых она превращена в хохолок (паппус), способствующий переносу плодов ветром. У череды на чашечке имеются зазубренные щетинки, с помощью которых плоды цепляются за шерсть животных. Иногда чашечка ярко окрашена и выполняет роль венчика, который в этом случае нередко редуцирован до нектарников (живокость, аконит, морозник). В некоторых случаях чашечка слабо развита (сельдерейные, валериановые).
Венчик — это совокупность лепестков, образующих внутренний круг двойного околоцветника. В процессе эволюции лепестки произошли из стерилизовавшихся, т. е. потерявших пыльники, тычинок. Примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, может служить цветок кувшинки белой, или водяной лилии (рис. 124). У нее чашечка состоит из четырех чашелистиков, а венчик — из большого числа лепестков, которые по направлению к центру становятся более узкими и уменьшаются в размерах. Самые внутренние лепестки представляют собой переходные формы к тычинкам. Далее следует большое число тычинок, у которых по направлению к центру цветка тычиночные нити и связник становятся все более узкими. Таким образом, между самыми наружными из лепестков и самыми внутренними тычинками существуют все переходные формы.
Венчик, как правило, самая заметная часть цветка, отличается от чашечки более крупными размерами, разнообразием окраски и формы. Обычно именно венчик создает облик цветка.
Лепестки венчика либо более или менее одинаковы (лютик, малина, яблоня), либо различаются по величине и форме (бобовые, фиалковые). Во многих семействах возникают зигоморфные двугубые спайнолепестные венчики (норичниковые, яснотковые). Такой венчик имеет трубку и две губы: верхнюю и нижнюю. Сюда же следует отнести образование, связанное со специализированным опылением, полых выростов у лепестков — так называемых шпорцев (живокость, аконит, льнянка, львиный зев). В полости шпорца накапливается нектар, который выделяется стенкой самого шпорца или специальными нектарниками.
8.4.2. Простой околоцветник. Он не дифференцирован на чашечку и венчик, состоит из совокупности однородных листков околоцветника. Если простой околоцветник состоит из зеленых листков, то он называется чашечковидным (крапива, конопля); если из иначе окрашенных — венчиковидным (гречиха, лук, тюльпан).
У нарциссов выросты простого венчиковидного околоцветника очень крупные, яркоокрашенные и образуют так называемый привенчик, или коронку, которая усиливает привлекательность цветка для опылителей.
У некоторых растений околоцветник бывает очень редуцирован и представлен в виде щетинок (камыш) или волосков (пушица) или он отсутствует (ива, тополь). Цветок, лишенный покрова, называется беспокровным или голым. Редукция околоцветника, как полагают, связана с приспособлением к ветроопылению.
К стерильным частям цветка относятся кроме чашелистиков и лепестков нектарники, характерные для насекомоопыляемых растений. В нектаре содержатся главным образом сахара. Нектарники имеют разнообразное происхождение и форму. Это могут быть участки железистой ткани на внутренней поверхности гипантия, на базальной части тычиночных нитей, отдельные желёзки в виде бугорков или кольцеобразных валиков между тычинками и пестиком; иногда это диск в основании завязи или на ее верхушке под столбиком и т. д. Нектар экскретируется или через клеточную стенку и разорванную кутикулу, или через устьица у менее специализированных нектарников.
Андроцей
Андроцей — это совокупность тычинок (микроспорофиллов) одного цветка. Число тычинок в цветке различно: одна (орхидные, канновые), несколько сотен (мимозовые). Однако у большинства растений их сравнительно немного: у мотыльковых — десять, у пасленовых и астровых — пять, у лилейных — шесть, у ирисовых — три. Они обычно располагаются по спирали или образуют один-два круга. Как правило, число тычинок постоянно для вида. Тычинки могут быть свободными или сросшимися. По числу групп сросшихся тычинок различают разные типы андроцея: однобратственный — все тычинки в цветке срастаются в одну группу (люпин, камелия); двубратственный — тычинки срастаются в две группы (у многих бобовых девять тычинок срастаются, а одна остается свободной); многобратственный — многочисленные тычинки цветка срастаются в несколько групп (зверобой, огурец); братственный — остаются несросшимися. По длине относительно друг друга тычинки бывают равные, если все они подлине равны (тюльпан); неравные, если тычинки разной длины (водосбор олимпийский); двусильные, если из четырех тычинок две длинные, а две короткие (яснотковые); трехсильные, если из шести тычинок три более длинные (нарцисс гибридный); четырехсильные, если из шести тычинок четыре более длинные (капустные).
8.5.1. Строение тычинки. Тычинка состоит из тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и пыльника на ее верхнем конце (рис. 125). Тычиночная нить и пыльник имеют эпидерму с кутикулой и устьицами. Основная ткань тычиночной нити — паренхима; система межклетников развита слабо; в вакуолях клеток содержатся пигменты. В центре находится один проводящий пучок. Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, в сечении округлые, но бывают и толстые, уплощенные, короткие (у многих луков). Они могут быть голыми или в разной степени опушенными (коровяк, многие гвоздичные). Пыльник имеет две половинки (теки), соединенные связником, который является продолжением тычиночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде выступа над пыльником (барбарисовые). Каждая тека имеет два (реже одно) пыльцевых гнезда, или пыльцевых мешка (микроспорангия). Пыльник прикрепляется к нити основанием неподвижно, реже сочленяется в средней части и бывает качающимся (лилии, злаки, яснотка белая, толокнянка). В пыльнике происходят два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. Микроспорогенез — образование микроспор в микроспорангиях (пыльцевых гнездах). Микрогаметогенез — развитие из микроспор мужского гаметофита, или пыльцевого зерна.
У некоторых растений (лен, аистник) часть тычинок становится стерильной. Такие бесплодные тычинки называют стаминодиями. Часто тычинки функционируют как нектарники (черника, голубика, гвоздичные).
8.5.2. Пыльник. На ранних стадиях онтогенеза пыльник состоит из однородных клеток, окруженных эпидермой. Затем под эпидермой дифференцируются тяжи археспориальной ткани. В результате деления клеток археспориальной ткани возникают наружный постенный (париетальный) слой клеток и внутренний слой спорогенных клеток микроспорангия.
Затем из париетального слоя в результате тангентального деления образуются следующие слои:
фиброзный, или эндотеций, лежащий непосредственно под эпидермой. Вероятно, именно он является самым наружным слоем стенки микроспорангия, а эпидерма — часть микроспорофилла. Таким образом, микроспорангий цветковых растений погружен под эпидерму микроспорофилла. Крупные клетки эндотеция не окаймляют внутреннюю часть гнезд. Содержимое их рано отмирает, а стенки клеток спирально утолщаются. При подсыхании клетки эндотеция сокращаются и таким образом способствуют вскрыванию пыльника. При этом у большинства растений у каждой теки возникает продольная трещина, проходящая вдоль перегородки между гнездами и вскрывающая сразу оба гнезда. У некоторых растений вскрывание пыльников происходит поперечной трещиной (манжетка, селезеночник), дырочками наверху (картофель, грушанка), клапанами (барбарис, лавр);
один—три слоя некрупных тонкостенных дегенерирующих клеток, содержимое их идет на питание микроспор, они расположены вокруг гнезда пыльника;
тапетум, или выстилающий слой, самый внутренний, образовавшийся из париетального слоя. Он также расположен кольцом вокруг гнезда пыльника. Характерная особенность его клеток— многоядерность (в каждой клетке два—четыре ядра) и некоторая растянутость в радиальном направлении. Клетки тапетума крупные, с большим количеством цитоплазмы. Когда начинают формироваться микроспоры, стенки клеток выстилающего слоя и дегенерирующих клеток разрушаются, содержимое их образует сплошную массу (периплазмодий), идущую на питание микроспор.
Растениям свойственно биологическое явление, называемое чередованием поколений. Чередование поколений описывает жизненный цикл растения, как оно изменяется между половой и бесполой фазами (поколениями). Половая фаза растений, производящая гаметы, или половые клетки называется поколение гаметофит. Бесполая фаза образует споры и называется поколение спорофит. Каждое поколение развивается от другого, продолжая циклический процесс. Протисты, включая водоросли также проявляют такой тип жизненного цикла.
Размножение растений и животных
Растения и некоторые животные способны размножатся как бесполым, так и половым путем. При бесполом размножении потомство является точной копией родителя. Разные типы бесполого размножения, обычно встречающиеся у обоих растений и животных, включают партеногенез (потомство развивается из неоплодотворенного яйца), почкование (потомство развивается, через почку на теле родителя), а также фрагментация (потомство развивается из части или фрагмента родителя). Половое размножение включает в себя объединение гаплоидных клеток (клеток, содержащих только один набор хромосом), чтобы образовать диплоидные клетки (содержащую два набора хромосом).
У многоклеточных животных жизненный цикл состоит из одного поколения. Диплоидный организм вырабатывает гаплоидные половые клетки посредством мейоза. Все остальные клетки тела диплоидные и продуцируются митозом. Новый диплоидный организм создается путем слияния мужских и женских половых клеток во время оплодотворения. У диплоидных организмов нет чередования поколений между гаплоидной и диплоидной фазами.
В растительных многоклеточных организмах жизненные циклы варьируются между диплоидными и гаплоидными фазами. В диплоидной (спорофитной) фазе продуцируются гаплоидные споры через мейоз. По мере развития гаплоидных спор через митоз, умноженные клетки образуют гаплоидную структуру гаметофитов. Гаметофит представляет собой гаплоидную фазу цикла. После созревания гаметофит производит мужские и женские гаметы (половые клетки). Когда гаплоидные гаметы объединяются, они образуют диплоидную зиготу. Зигота развивается через митоз, образуя новый спорофит. Таким образом, в отличие от животных, растительные организмы могут чередоваться между диплоидными (спорофитами) и гаплоидными (гаметофитными) поколениями.
Сосудистые и несосудистые растения
Чередование поколений наблюдается как у сосудистых, так и несосудистых растений. Сосудистые растения содержат систему сосудистой ткани, которая транспортирует воду и питательные вещества по всему телу растения. Несосудистые растения не имеют такой системы и нуждаются во влажных местах обитания для выживания. К ним относятся мхи, антоцеротовидные и печёночные мхи. Эти растения выглядят как зеленые маты растительности с выступающими из них стебельками. Первичной фазой жизненного цикла несосудистых растений является генерация гаметофитов. Фаза гаметофит состоит из зеленой мшистой растительности, а фаза спорофит состоит из удлиненных стеблей со спорангиями на концах.
Первичной фазой жизненного цикла сосудистых растений является генерация спорофитов. В сосудистых растениях, которые не производят семена, такие как папоротники и хвощи, поколения спорофитов и гаметофитов независимы. Например, у папоротников ветвь с листьями представляют собой зрелое диплоидное образование спорофитов. Спорангии на нижней стороне листьев вырабатывают гаплоидные споры, которые прорастают для образования гаплоидных гаметофитов папоротника (проталлий). Эти растения процветают во влажных условиях, так как вода необходима для оплодотворения.
Сосудистые растения, которые производят семена, не всегда зависят от влажных сред обитания для размножения. Семена защищают развивающиеся эмбрионы. Как в цветковых, так и в нецветковых растениях (хвойных) генерация гаметофитов полностью зависит от доминирующих поколений спорофит. В цветущих растениях репродуктивная структура – цветок. Цветок производит как мужские микроспоры, так и женские мегаспоры.
Сами микроспоры содержатся в пыльце и вырабатываются в тычинке растения, развиваясь в мужские половые клетки. Женские мегаспоры производятся в пестики растений и развиваются в женские гаметы. Во время опыления пыльца переносится ветром, насекомыми или другими животными в женскую часть цветка. Мужские и женские гаметы объединяются и развиваются в семя, а завязь образует плод. У хвойных, пыльца производится в мужских шишках, а в женских шишках после оплодотворение формируется зародыш.
Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику
Рост, развитие и размножение растений. Основные понятия. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Чередование поколений, смена ядерных фаз. Мейоз и его место в жизненном цикле развития высших растений.
Мы изучили строение вегетативных органов растений, теперь надо бы познакомиться со строением генеративных органов, с помощью которых происходит размножение растений. Но прежде чем, растение приступит к размножению, в нем происходит целый ряд определенных процессов: растение накапливает определенную органическую массу, которая обеспечит протекание некоторых стадий развития, иначе говоря, в растении происходят ростовые процессы и развитие.
Рост и развитие понятия не тождественные. Растения могут иметь одинаковое развитие, но различный рост и наоборот. Пример, любое огородное растение, выращенное при поливе и без полива. В обоих случаях они могут зацвести и дать плоды, т.е. разовьются до семян, но рост этих растений будет различным.
Под ростом понимают необратимое увеличение размеров растения (или его органов), обусловленное новообразованием органов, тканей, клеток или отдельных их элементов (цитоплазмы, пластид, митохондрий и т.д.). Рост – одно из наиболее ярких выражений активной жизни растительного организма. Растение растет всю свою жизнь. О происходящих в растении ростовых процессах может свидетельствовать целый ряд признаков (увеличение линейных и объемных размеров органа или растения, увеличение числа клеток, органов и т.д.).
Каждая клетка растения проходит 3 фазы роста:
эмбриональная фаза, происходит деление и увеличение числа клеток,
фаза растяжения – увеличение размеров клеток, клетки вытягиваются,
фаза специализации – происходит дифференцировка клеток.
Этим фазам соответствует кривая роста Сакса. Вначале рост идет медленно, т.к. при увеличении числа клеток увеличения их размеров не происходит, затем идет быстрый подъем кривой, соответствующей фазе растяжения, далее кривая идет параллельно оси абсцисс, т.к. в это время наблюдается 3 фаза роста, не связанная с увеличением размеров органа.
Развитие растения .
Под развитием понимают совокупность качественных морфологических и физиологических изменений растений на отдельных этапах его жизни, обусловленных внутренними особенностями организма влиянием внешних факторов. Примеры: прорастание семян, распускание почек, образование вегетативных и репродуктивных органов, цветение, плодоношение и т.п. Основой всех перечисленных (видимых) изменений служат определенные физиолого-биохимические процессы, приводящие к образованию микро- и макроструктур.
Развитие можно понимать в двух смыслах:
Онтогенез – индивидуальное развитие организма,
Филогенез – историческое развитие вида или группы растений.
Онтогенез – это развитие отдельно взятого растения от зарождения (появления семени) до естественной смерти. У одних онтогенез завершается в течение одного вегетационного периода (пр. однолетники – пастушья сумка), в течение двух лет (двулетники - тмин, морковь). Многолетние растения цвести и плодоносить начинают через несколько лет (береза – в 10-12 лет, дуб – 40-80 лет).
В онтогенезе выделяется несколько стадий:
1. вегетативная фаза – формируются вегетативные органы,
2. генеративная фаза – формируются генеративные органы.
В зависимости от условий жизни, растение проходит последовательно необратимые стадии: 1) покой семян, 2) прорастание и появление всходов, 3) проростки, 4) формирование вегетативных органов (первый лист, начало ветвления и т.д.), 5) бутонизация, 6) цветение, 7) плодоношение и осыпание семян, 8) отмирание растений, (для многолетних растений – вторичная вегетация). Существуют и другие подходы к выделению стадий развития растения. Как и на рост, внешние условия оказывают существенное влияние на прохождение стадий развития, что обычно сказывается на внешнем облике растения.
Размножение растений.
Размножение растений – это воспроизведение себе подобных.
В процессе онтогенеза растение проходит различные стадии – от молодого состояния к зрелому и в итоге - к гибели. Это закономерный ход развития. Организм непрерывно меняется в процессе роста, в процессе обмена веществ в клетках его накапливаются вещества – отбросы, ненужные организму, изменяющие проницаемость клеточных мембран, химический состав клеток и др. Кроме того, в организме накапливаются изменения, соответствующие изменениям окружающей среды. И как результат этих всех изменений, в зрелом взрослом организме возникают клетки, способные начать жизнь сначала, т.е. организм приступает к размножению. Размножение – одно из обязательных свойств живого организма. Размножением организм разрешает одно из самых сложнейших противоречий – проблему старения и омоложения организма. Механизмы этих процессов пока недостаточно ясны.
Все живые существа имеют давно сложившиеся способы размножения. У растений существуют три способа: 1) вегетативное, 2) бесполое, 3) половое.
Вегетативное размножение.
При вегетативном размножении дочерняя особь возникает из части тела материнского организма, имеет наследственные признаки и возраст материнского. Вегетативное размножение – это увеличение числа особей данного вида или сорта посредством отделения жизнеспособных частей вегетативного тела растения. При этом размножении обычна и типична регенерация – восстановление целого из части. Способность к вегетативному размножению весьма характерна для растений на всех уровнях организации. Многие нитчатые и пластинчатые водоросли, мицелии грибов, талломы лишайников легко распадаются на части, каждая из которых может стать самостоятельным растением. Это наиболее примитивный способ вегетативного размножения – распад тела без каких-либо специальных органов.
Наиболее разнообразные формы вегетативного размножения наблюдаются у высших растений. У покрытосеменных оно осуществляется частями вегетативных органов (корень, стебель, лист); но особенно часто их метаморфозами: корневищами, клубнями, луковицами, корневыми отпрысками (малина, вишня, яблоня), усами. Эти описанные случаи относятся к категории естественного размножения растений в природе. Они играют колоссальную роль в захвате территории. Все эти способы легко можно использовать для искусственного вегетативного размножения культурных растений. Многие культивируемые растения размножаются также черенками, отводками, путем прививок. С помощью вегетативного размножения человек получает одинаковое потомство и в большом количестве.
Бесполое размножение.
При бесполом размножении участвует одна материнская особь. Дочерние особи возникают из одной клетки материнского организма. Т.е. наследуются только признаки материнского организма. Омоложения не происходит или происходит частичное омоложение. Клетки, которые дают начало новому организму, называются спорами. Споры все одинаковые, т.е. не имеют пола. Спора – это клетка для бесполого размножения. Спора – это 1 клетка с ядром, цитоплазмой, запасом питательных веществ (жировые капли), с лейкопластами. Имеет две оболочки: внутренняя – интина, наружная _ более плотная экзина. Споры по размерам микроскопические, очень легкие, перемещаются ветром, воздухом.
У водных растений (водорослей) споры со жгутиками, подвижные - называются зооспорами.
Споры формируются в особых органах – в спорангиях (или зооспорангиях – они одноклеточные). Спорангий у наземных растений многоклеточный, имеет стенку, внутри которого находится особая ткань – спорогенная. Клетки спорогенной ткани (имеют диплоидный набор хромосом) делятся мейозом и образуются в огромном количестве гаплоидные споры. Организм, производящий споры и размножающийся с помощью спор, называется спорофитом.
Биологический смысл бесполого размножения: для быстрого и массового расселения и для переживания неблагоприятных условий среды.
Половое размножение.
Половое размножение – такой тип размножения, при котором дочерние особи возникают в результате полового процесса. Половой процесс в типичной форме заключается в слиянии двух специализированных половых клеток – гамет и образовании зиготы. Процесс слияния гамет называется оплодотворением. Ядро образовавшейся зиготы содержит удвоенный (диплоидный) набор хромосом по сравнению с одинарным (гаплоидным) набором в ядрах гамет. В диплоидном наборе хромосом ядра зиготы объединяется наследственный материал двух генетически разных родителей, т.е. молодой организм с удвоенным набором хромосом имеет наследственные признаки двух особей = происходит полностью омоложение. Биологическая роль полового процесса – обеспечение, появление генетически более разнообразного потомства, неиссякаемый источник изменчивости, обуславливающий широкие возможности приспособления организмов к среде обитания.
У растений бывают различные типы гамет: в соответствии с этим различают и типы полового процесса. В общем, гаметы очень мелкие, со жгутиками, голые (т.е. не имеют твердой оболочки).
1. Иногда все гаметы совершенно одинаковы по форме и размерам = изогамный тип полового процесса – изогамия.
2. Гетерогамия – одна из гамет по размерам больше.
3. Оогамия (оогамный половой процесс). Одна из гамет – яйцеклетка (женская гамета), совершенно неподвижна, лишена жгутиков, имеет крупные размеры и большой запас питательных веществ. Вторая гамета маленькая, подвижная со жгутиками – это мужская гамета – сперматозоид. У большинства семенных растений мужские гаметы в процессе эволюции утратили жгутики и носят специальное название – спермии.
Эти гаметы формируются в половых органах – гаметангиях: женские – архегонии, мужские – антеридии. Это многоклеточные органы, они возникают на растении, которое называется гаметофитом, т.е. гаметофит – это организм, производящий споры.
Т.к. при половом процессе происходит удвоение числа хромосом в ядре зиготы, то у всех организмов, размножающихся половым путем, в ходе их развития имеет место процесс, противоположный половому. Этот процесс – мейоз, сопровождающийся редукционным делением, в результате которого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом в ядре. Мейоз у высших растений происходит при образовании спор. Оплодотворение и мейоз тесно связаны между собой и фактически представляют две фазы одного жизненного процесса.
Организм, имеющий диплоидный набор хромосом, называется спорофит. Спорофит формирует гаплоидные споры (при мейозе). Из спор развивается гаплоидный организм – гаметофит. Гаметофит образует мужские и женские гаметы, которые сливаются и образуют зиготу (новый молодой организм на стадии клеток). Зигота в свою очередь развивается в спорофит.
Схема, иллюстрирующая смену набора хромосом в цикле развития высших растений.
В цикле развития высших растений происходит смена ядерных фаз: первая = при оплодотворении (увеличение набора хромосом) и вторая смена - при образовании спор (уменьшение его).
У высших растений мейоз (уменьшение набора хромосом) происходит при спорообразовании.
С момента выхода на сушу высшие растения развивались в двух основных направлениях, они образовали две большие эволюционные ветви – гаплоидную (с преобладанием полового поколения - гаметофита) и диплоидную (с преобладанием бесполого поколения - спорофита).
Первая ветвь представлена моховидными, которые характеризуются прогрессивным развитием гаметофита и слабым развитием спорофита. Моховидные считаются слепой ветвью эволюции.
Вторая ветвь представлена всеми остальными высшими растениями. Развитие этих групп связано с совершенствованием спорофита. Спорофит в наземных условиях оказался значительно более жизнеспособным. Спорофит имеет крупные размеры, обладает сложным внутренним и внешним строением. Спорофит, производящий споры, менее связан с условиями увлажнения. Таким образом, эволюционное развитие высших растений, определено постепенным уменьшением зависимости полового процесса от капельно-жидкой воды. Гаметофит же претерпевает упрощение, редукцию. У более простых форм споровых растений гаметофит имеет самостоятельное существование и представлен отдельно от спорофита заростком. У папоротников заросток представлен обоеполой зеленой сердцевидной пластинкой, у плаунов – бесцветное обоеполое образование, у хвощей раздельнополые зеленые гаметофиты – женские представлены сильно расчлененной пластинкой, мужские – менее расчлененные.
У более организованных семенных растений гаметофит утерял способность к самостоятельной жизни и развивается в тканях спорофита, а у наиболее совершенных – покрытосеменных, сведен почти на нет. Сильно редуцированный мужской гаметофит этих растений называется пыльцевое зерно. Пыльцевое зерно – это двухклеточный паразитарный организм, который переносится воздушным путем. Одна из его клеток формирует пыльцевую трубку, а другая делится, образуя спермии. Эти спермии по пыльцевой трубке доставляются непосредственно к женским гаметам.
Женские гаметы формируются на сильно редуцированном женском гаметофите внутри особого образования семязачатка (см. след. Лекцию). Внутри семязачатка и происходит оплодотворение.
Т.о. оплодотворение здесь не связано с наличием воды, и это явилось большим преимуществом семенных растений в их борьбе за завоевание суши.
Читайте также: