Теория фотосинтетической продуктивности растений и посевов

Обновлено: 25.01.2025

Фотосинтез был открыт 230 лет назад, но очень долго это направление в науке было далеким от практических задач агрономии. Только в начале ХХ века были сделаны первые попытки, объяснить формирование фитомассы с помощью каких-то отдельных показателей (интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза, площадь листьев). Однако это направление оказалось безуспешным. Академик РАН А.Т.Мокроносов (1983) выделил три этапа последовательного приближения исследователей фотосинтеза к концепции продуктивности (в том числе хозяйственного урожая).

Первый шаг в этом направлении был сделан Л.А.Ивановым в 1941году. Если в более ранних работах исследователи пытались найти прямую зависимость между урожаем и каким-то отдельным показателем, то он предложил балансовое уравнение, в котором выразил зависимость между общей фитомассой и интенсивностью фотосинтеза, размерами ассимиляционного аппарата, временем его работы с одной стороны и дыханием с другой.

На следующем этапе разрабатывалась теория фотосинтетической деятельности растений в фитоценозах как основа их продуктивности. Это направление получило развитие в работах А.А.Ничипоровича, А.К.Оканенко, Л.М.Дорохова, Г.П.Устенко, И.С.Шаталова, Б.И.Гуляева, Ю.К.Росса, Х.Г.Тооминга, И.А.Тарчевского и др., а также за рубежом. В результате были разработаны основные положения теории фотосинтетической деятельности не отдельно взятого растения, а фитоценоза как целостной системы. Поэтому продуктивность фитоценозов, в т.ч. и хозяйственный урожай агроэкосистем, стали рассматривать, прежде всего, как результат их фотосинтетической деятельности. Благодаря этим работам фотосинтез стал не только чисто биологической проблемой, но и агрономической. Экспериментальные данные по фотосинтетической деятельности агрофитоценозов стали успешно применять для квалифицированного решения многих вопросов агрономической практики (Гуляев и др., 1989). Изучение основных показателей продукционного процесса фитоценозов было включено одним из главных вопросов в Международную Биологическую Программу, которая проводилась в течение 10 лет (1964-1974). В ней участвовали не только институты АН СССР и университеты, но также сельскохозяйственные НИИ, сельскохозяйственные ВУЗы и опытные станции.

Значительно позже в нашей стране началось изучение возможностей применения основных показателей фотосинтетической деятельности растений и продукционного процесса в селекции. Так как на основе теории фотосинтетической продуктивности удалось установить тесную связь между фотосинтезом и урожаем для многих культур, то она позволила определить характер и возможные изменения этих характеристик в процессе селекции. На примере отдельных культур исследователям удалось проследить общие тенденции эволюции фотосинтетических функций растений (Быков, Зеленский, 1982).

На современном этапе появилась настоятельная необходимость и реальная возможность более органично связать теорию фотосинтетической продуктивности с нефотосинтетическими процессами. Поэтому на повестку дня поставлена разработка общей теории продукционного процесса на основе теории фотосинтетической продуктивности (Мокроносов, 1983; Ничипорович, 1988 и др.). При этом главное внимание должно быть уделено не экстенсивным факторам (увеличение размеров ассимилирующих органов и фотосинтетических потенциалов), а в первую очередь показателям, характеризующим производительность продукционного процесса.

В разрабатываемой теории продукционного процесса значительно больше внимания следует также уделить донорно-акцепторным отношениям, которые характеризуют сам процесс формирования подземной и надземной фитомассы, в том числе хозяйственного урожая. Причем эти закономерности целесообразно учитывать не только количественными показателями сухого вещества, но и энергетическими (Коломейченко, 2001). Установлено, что более полная энергетическая характеристика любых сельскохозяйственных культур, севооборотов и природных фитоценозов может быть дана с помощью следующих трех показателей:

а) коэффициент использования ФАР во времени (К_в.), показывающий ее долю от поступившей за потенциально возможный вегетационный период со среднесуточной температурой выше +30 С°;

б) коэффициент использования ФАР в пространстве (К_п), т.е. общепринятый сейчас КПД ФАР;

в) коэффициент биоэнергетической эффективности (К_б), характеризующий отношение энергии хозяйственного урожая к антропогенной, которая была затрачена на его выращивание и уборку.

Одним из важнейших недостатков в теории фотосинтетической продуктивности было полное игнорирование качеством урожая. При разработке теории продукционного процесса потребуется более тесная кооперация с биохимиками, чтобы квалифицированно объединить количественные и качественные показатели, характеризующие процесс формирования урожая.

Чистой продукцией растений, или биологическим урожаем, называется количество органического вещества, накопленное на единицу площади растительного сообщества. Но человек использует далеко не весь биологический урожай. Обычно ту часть чистой продукции, которую человек использует на свои нужды, называют хозяйственным урожаем. Отношение массы хозяйственно ценной части биологического урожая (зерно, клубни, древесина и т.д.) ко всей продукции растений получило название хозяйственного коэффициента К_хоз. Этот коэффициент всегда меньше единицы и колеблется от 0,05 у хлопчатника до 0,5 у сахарной свеклы.

Урожай растений является функцией фотосинтеза. Сухая масса растений на 90 - 95 % состоит из органических соединений, источником образования которых был фотосинтез - процесс, от которого зависит не только количество, но и качество урожая, т.е. преобладание в хозяйственно ценной части растения тех или иных веществ.

Связь между фотосинтезом и продуктивностью растений, между фотосинтезом и урожаем издавна интересует ученых. Эта связь довольно сложна. Дело в том, что общее количество накопленного за определенный период времени органического вещества зависит не только от фотосинтеза, но и от противоположно направленных процессов дыхания и фотодыхания. Кроме того, масса растения может меняться в зависимости от изменения направленности синтетических процессов: так, например, целлюлоза на 10 % легче, чем глюкоза, из которой она образовалась. При этом следует учитывать и опад различных частей: листьев, корней, корневых волосков, корневого чехлика и др., что особенно заметно сказывается на балансе органического вещества у древесных растений.

Учитывая все это, Л.А. Иванов в 1941 г. предложил известную формулу связи фотосинтеза растений, дыхания и опада с урожайностью, в основном для древесных растений:

У_биол = Ф - Д - о + п,

где Ф - продуктивность фотосинтеза; Д - потери на дыхание; о - потеря органического вещества с опадом листьев, корней и т.д.; п - масса минеральных веществ, поглощенных из почвы.

Значения Ф зависят от интенсивности фотосинтеза, рабочей поверхности фотосинтеза и времени фотосинтеза, Д - от интенсивности дыхания, рабочей поверхности дыхания и времени дыхания. В связи с этим пропорциональная зависимость между биологическим урожаем (У_биол) и интенсивностью фотосинтеза наблюдается далеко не всегда.

При изучении связи урожая с фотосинтезом и дыханием необходимо учитывать затраты органических веществ на дыхание не только надземных органов, но и корневых систем.

В растительных сообществах общую фотосинтетическую продуктивность в значительной степени определяет листовой индекс, т.е. отношение площади всех листьев фитоценоза к площади почвы, занятой этим сообществом. С листовым индексом связаны и другие важные функции растительного сообщества, особенно лесного: распределение лучистой энергии солнца и ее утилизация на различные физиологические процессы слагающей растительности, тепловой и углекислотный режим ценоза и т. д.

Для сельскохозяйственных культур значения листового индекса достигают 4 - 5. Он примерно в 1,5 раза меньше, чем в высокопродуктивных лесах. Например, в лиственных лесах умеренной зоны индекс листовой поверхности колеблется от 3 до 12, а в некоторых хвойных - до 14. Каждому типу растительного сообщества свойствен свой листовой индекс. Наблюдается явная тенденция уменьшения продуктивности леса с понижением этого показателя. Рыхлость лесного полога способствует при равном листовом индексе более высокой продуктивности древостоев.

Применительно к сельскохозяйственным растениям широкое распространение получила теория фотосинтетической продуктивности А.А. Ничuпоровича. Основные положения этой теории сводятся к следующему. Агроном обязан разместить растения на площади участка, создавая такие фитоценозы, в которых формировался бы оптимальный листовой индекс, оптимальных размеров достигал агроценоз и по вертикали. Большое значение автор теории фотосинтетической продуктивности придает селекции растений на низкорослость, когда значительная часть ассимилятов идет на формирование зерна и плодов, селекции на компактность крон плодовых, особенно для Сибири. Уместно напомнить, что в лесном хозяйстве только за счет правильного ориентирования посадок лесных культур по странам света можно добиться повышения продуктивности фотосинтеза на 20 %.

Чистую продуктивность фотосинтеза АА. Ничипорович предложил определять по формуле:

где М₁ и М₂ - сухая масса растений в начале и конце учетного периода, и, следовательно, разница М₂- М₁ представляет собой прирост сухого вещества за время Т; Л - листовая поверхность (средняя величина).

Обычно чистую продуктивность фотосинтеза, рассчитанную по этой формуле, выражают в граммах сухой массы, накопленной в течение суток на 1 м 2 листовой поверхности.

Растения в процессе фотосинтеза используют малую долю падающей на них энергии солнечного света. Коэффициент использования солнечной энергии (КПД фотосинтеза) подсчитывают путем сравнения количества синтезированного органического вещества, исходя из теплоты сгорания последнего, с количеством поглощенной световой энергии. Расчеты, проведенные КА. Пуриевичем, показали, что листья клена потребляли от 0,6 до 2,7 % всей падающей на лист энергии. В целом на Земле растения используют всего лишь 0,2 - 0,3 % ФАР. В посевах сельскохозяйственных культур, дающих сравнительно хороший урожай, КПД фотосинтеза составляет 4 - 5 %, продуктивных хвойных лесных культур - примерно 2 %, а низкопродуктивных - доли процента. А.А. Ничипорович считает, что всеми современными средствами воздействия на растения КПД фотосинтеза можно поднять до 8 - 10 %.

В лесохозяйственном производстве хозяйственной частью урожая, прежде всего, является масса сформировавшейся древесины. Специальные расчеты показали, что доля древесины с ухудшением лесорастительных условий и с продвижением с юга на север уменьшаются. К_хоз в лесном хозяйстве можно повысить за счет рационального использования древесной зелени, сбора семян, переработки коры, добычи пневого осмола и некоторых других элементов биомассы дерева.

Лесохозяйственный урожай формируется главным образом за счет камбиальной деятельности ствола. Недавно Н.Е. Судачкова предложила схему ксилогенеза (образования древесины), за основу которой взят показатель использования ассимилятов в жизнеобеспечении камбиальной зоны дерева. На организменном уровне продукты фотосинтеза идут на поддержание жизнедеятельности древесного организма и на рост различных частей. Значительная доля ассимилятов может быть направлена на формирование плодов и семян в ущерб приросту древесины. На тканевом уровне они могут пойти на образование гетеротрофных тканей (меристем, запасающих, покровных и других тканей) и дальнейшее образование автотрофных фотосинтетического аппарата. Повышенная трата пластических веществ на образование новых масс листовой поверхности опять-таки отвлекает эти вещества от использования в процесс е формирования древесины. Довольно сильным аттрагирующим центром может выступать флоэма ствола и других частей дерева. В данной схеме основным механизмом регуляции биосинтеза компонентов древесины считается конкуренция тканей дерева за ассимиляты, направляемые на различные процессы жизнедеятельности и морфогенеза.

К настоящему времени разработаны практические мероприятия, направленные на повышение урожайности растений путем оптимизации условий внешней среды. В лесном хозяйстве для увеличения продуктивности лесов и улучшения их качественного состава широко используются рубки ухода. Регулируя световой режим в лесу, эти рубки оптимизируют процесс фотосинтеза оставшихся деревьев, Причем не только в верхней, но и в нижней части кроны, и тем самым повышают размеры активно фотосинтезирующей поверхности этих деревьев. Наряду с рубками ухода существует целая серия мероприятий, направленных на регулирование фотосинтетической активности древесных растений. Среди них можно назвать такие приемы, как орошение в засушливых и осушение в водоизбыточных областях, внесение минеральных удобрений на бедных питательными веществами почвах, применение физиологически активных веществ и др.

Повысить биологическую продуктивность и урожай растений можно воздействием на отток ассимилятов, скорость расходования их в синтетических и ростовых реакциях, а также на отложение продуктов фотосинтеза в запасаю

Лекции

Лабораторные

Справочники

Эссе

Вопросы

Стандарты

Программы

Дипломные

Курсовые

Помогалки

Графические

Доступные файлы (60):

3.10 Фотосинтез как основа продуктивности растений..doc

3.10. ФОТОСИНТЕЗ КАК ОСНОВА ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ
Крупные успехи последних лет в области молекулярной биологии, физиологии и генетики определили глубокий интерес исследователей к познанию и раскрытию внутренних взаимосвязей физиологических функций и регуляторных механизмов, определяющих высокий уровень продуктивности растительного организма.
3.10.1. ХЛОРОПЛАСТЫ — ИСТОЧНИК АССИМИЛЯТОВ И АТФ

Фотосинтезу принадлежит ведущая роль в продукционном процессе. В хлоропластах в ходе фотохимических и последующих энзиматических реакций ассимиляции и восстановления СО₂ образуются органические вещества и активные метаболиты, необходимые для энергетического и пластического обмена растений, для осуществления его физиологически функций. Образующиеся в первичных процессах фотосинтеза соединения с высоким энергетическим (АТФ) и восстановительным потенциалом (НАДФН, ФД_ВОССТ) служат регуляторами важнейших метаболических систем и составляют основу интегративных механизмов, обеспечивающих взаимосвязь функциональных систем на уровне целого растительного организма.

Первичные продукты фотосинтеза, включаясь в реакции вторичного метаболизма, служат источником энергии и углерода для разнообразных конструктивных процессов в растительной клетке. Интермедиаты цикла Кальвина и С₄-пути (эритрозо-4-фосфат, рибозо-5-фосфат, триозы, гексозы и др.) включаются в синтез липидов, циклических соединений, нуклеотидов, органических кислот, аминокислот и других органических соединений. Часть этих веществ используется самими хлоропластами для построения липопротеидных мембранных структур, пигментов, компонентов ЭТЦ, а также коферментов и ферментов, катализирующих весь комплекс фотосинтетических реакций. Однако значительная часть образующихся в процессе фотосинтеза веществ транспортируется из хлоропластов в цитоплазму и включается в общий метаболизм растений.

В связи с этим важнейшей проблемой физиологии растений является исследование механизмов экспорта продуктов фотосинтеза из хлоропластов в цитоплазму. Опыты с радиоактивным диоксидом углерода 14 СО₂ показали быструю миграцию меченых соединений из хлоропластов, однако не все образующиеся в процессе фотосинтеза вещества могут служить транспортной формой углерода.

Обмен энергетическими и восстановительными эквивалентами между хлоропластами и цитоплазмой обеспечивается специальной транспортной (шунтовой) системой (рис. 3.50). Она включает транспорт дигидроксиацетонфосфата (ДГАФ) в цитоплазму. Здесь ДГАФ окисляется в ФГК при участии НАД-зависимой обратимой глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы с образованием НАДН и АТФ. Возникающий в результате реакций 3-фосфоглицерат возвращается в хлоропласт, замыкая шунт.

Таким образом в ходе описанных превращений богатые энергией соединения (ФГА, ДГАФ) переносятся из хлоропластов в цитоплазму, где преобразуются в ФГК с образованием НАДН и АТФ. В итоге благодаря работе ряда транслокирующих механизмов хлоропластные и цитоплазматические реакции объединяются в высокоинтегрированную метаболическую систему.
^ 3.10.2. ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

КАК ФАКТОР ЭНДОГЕННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ФОТОСИНТЕЗА

В СИСТЕМЕ ЦЕЛОГО РАСТЕНИЯ

Донорно-акцепторная система включает донор (source) и акцептор (sink), соединенные канализированными системами транспорта веществ и передачи информационных сигналов.

Согласно А. Т. Мокроносову (1981, 1983), элементарная донорно-акцепторная единица объединяет следующие основные структурно-функциональные и регуляторные единицы.

• Донор ассимилятов — первичным донором является, как правило, зеленый лист.

• Акцептор — функции акцептора выполняют структурные зоны растения (аттрагирующие центры), способные ориентировать на себя поток ассимилятов. Выделяют три основных типа аттрагирующих систем: а) ростовые зоны, связанные с активными ростовыми процессами (меристемы, зоны морфогенеза); б) запасающие центры, связанные с синтезом запасных соединений и отложением веществ в запас (семена, клубни, плоды и др.); в) метаболитные центры с интенсивным метаболизмом, сопряженным с поглощением веществ (корни) или вторичным метаболизмом.

• ^ Аттрагирующий фактор неизвестной природы — определяет способность ориентировать на себя поток ассимилятов против концентрационного градиента.

• Транспорт ассимилятов из листа включает ближний транспорт, загрузку флоэмы, дальний (флоэмный) транспорт и разгрузку флоэмы. Главная транспортная форма — сахароза.

• ^ Фонды ассимилятов выполняют резервную функцию — поддерживают буферность и надежность донорно-акцепторной системы.

Весь комплекс донорно-акцепторных взаимодействий составляет основу эндогенной регуляции фотосинтеза в системе целого растительного организма. Доноры и акцепторы ассимилятов образуют хорошо согласованную систему. Ведущая роль в ней принадлежит процессам эпигенеза, определяющим активность аттрагирующих центров.

^ 3.10.3. ТЕОРИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

Основные положения теории фотосинтетической продуктивности были сформулированы в 1950-х гг. А. А. Ничипоровичем. Теория фотосинтетической продуктивности включает анализ количественных взаимосвязей между величиной солнечной радиации, приходящейся на единицу поверхности фитоценоза, с общим уровнем продуктивности сельскохозяйственных растений. Этот анализ предполагает проведение глубоких исследований продукционного процесса — физико-химической организации и активности фотосинтетического аппарата на уровне хлоропластов, листа и целого растения, а также взаимосвязи интенсивности фотосинтеза, роста и развития растений с процессами минерального питания, дыхания, транспорта веществ и формированием генеративных и запасающих органов.

Исследования ставили своей задачей повышение коэффициента использования солнечной энергии в аграрном производстве, где КПД использования фотосинтетической активности радиации (ФАР) достаточно низок: всего 0,5 — 2%. Согласно теории фотосинтетической продуктивности, имеется несколько способов интенсификации продукционных процессов:

• создание ценозов с максимально возможным ассимиляционным потенциалом (производное площади листьев в посеве и длительности функционирования растений);

• формирование оптимальной пространственной организации (архитектоники) фитоценоза (общего габитуса растений, размеров и формы листовых пластинок, их ориентации), что определяет эффективное распределение ФАР в толще ценозов и обеспечивает энергией все ярусы листьев;

• обеспечение продукционного процесса основными ресурсами — углекислотой, водой, азотом и необходимыми элементами минерального питания;

показана возможность математического моделирования продукционного процесса с учетом времени и количества введения каждого элемента, от которых зависит формирование урожая.

Исследования физико-химической организации фотосинтеза и сопряженных с ним физиологических функций, образующих систему донорно-акцепторных связей, позволят увеличить КПД фотосинтеза. В последнее время теория первичной биопродуктивности развивается не только с целью повышения урожайности сельскохозяйственных растений, но и в связи с оценкой биологических ресурсов биосферы и природных экосистем. Ведутся широкомасштабные международные исследования, позволяющие получить представление о глобальной первичной биопродуктивности различных типов природных ценозов. При определении общих масштабов фотосинтетической деятельности растений в биосфере большое значение имеет применение дистанционных методов сканирования хлорофиллсодержащих систем на планете. По современным оценкам, глобальная фотосинтетическая продуктивность составляет 300 — 400 млрд т углекислоты, связываемых ежегодно в процессе фотосинтеза, что эквивалентно образованию 160 — 200 млрд т органического вещества и 100 — 150 млрд т кислорода. Из них на долю Мирового океана приходится 30 — 35 %, а на долю континентов 65 —70 % первичной продукции фотосинтеза.

Исследованиями А.А. Ничипоровича (1966) и А.Я. Бакалдина (1973) установлено, что урожай сухого вещества сельскохозяйственных культур на 80–90 % создается в результате фотосинтеза, который, в первую очередь, зависит от размеров ассимиляционной поверхности, высоты и густоты стояния растений и ряда других факторов. Все остальные процессы питания растений, в частности водное и минеральное, эффективны в той степени, когда они обеспечивают и поддерживают оптимальную деятельность фотосинтетического аппарата.

Нарастание сухой массы считается одним из главных показателей фотосинтетической деятельности растений. Суточный прирост сухого вещества значительно изменяется и может достигать до 300 кг/га в период интенсивного роста растений (А.А. Ничипорович и др., 1961).

Потенциальная биологическая продуктивность полевых культур зависит от величины поступающей к ним солнечной энергии и от особенностей её расхода. Помимо продуцирования кислорода, фотосинтез приобретает всё большее значение как основа воспроизводства продовольствия. Поэтому, создавая искусственные ценозы на полях, человек при помощи агротехники и лучистой энергии солнца обеспечивает себя продуктами питания. Первичные продукты фотосинтеза, участвуя в реакции вторичного метаболизма, образуют весь спектр органических соединений растительной клетки (А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова, 2006).

Высокая продуктивность сельскохозяйственных культур определяется динамически оптимальным соотношением отдельных элементов фотосинтеза. К основным из них относят: размер ассимиляционного аппарата, фотосинтетический потенциал, интенсивность и продуктивность фотосинтеза (Т.М. Русакова, 1974; J.M. Anderson, 1983; В.М. Важов, 2012).

Известно, что годовая масса органического вещества, создаваемого фотосинтезом, с избытком перекрывает то количество продовольствия, которое необходимо населению планеты. Поэтому одним из путей повышения эффективности земледелия является создание посевов с хорошей структурой пространственного расположения листьев.

Листовая поверхность является главным рабочим органом зелёных растений, а размер урожая почти полностью определяется её величиной. Нарастание листовой поверхности и величина ассимиляционного аппарата культурных растений зависит от агротехнических условий (А.Н. Бегишев,1953; Vong Hguyen Quoc, Murata Yoshio, 1978) .

По вопросу об оптимальной площади листовой поверхности сельскохозяйственных культур нет единого мнения. А.А. Ничипорович (1959) считает, что листовая поверхность должна составлять до 50 тыс. м2/га, а по мнению А.Н. Бегишева (1953) этот показатель равен примерно 100 тыс. м2/га.

В исследованиях А.Д. Гончарова (2008) в Новосибирской области бороздковые посевы формировали лучшую листовую поверхность гречихи, чем сплошные. С возрастом растений преимущество бороздковых посевов было очевидным. В фазу бутонизации площадь листьев на 1 га бороздковых посевов была больше рядовых на 14,5 %, а в фазу цветения – на 37,4 %. В изменении площади листьев по годам исследований каких-либо закономерностей не отмечено как по каждому способу возделывания, так и по сравнению их между собой. В различиях между изучаемыми способами посева по другим показателям фотосинтетической деятельности гречихи и их динамики в течение вегетационного периода в опытах А.Д. Гончарова (2008) проявились те же закономерности, что и в случае с площадью листьев. Так, фотосинтетический потенциал бороздковых посевов был больше соответствующего показателя сплошных посевов на 15 % за период бутонизация-цветение и на 30 % – за время цветение-созревание.

По мнению Н.Д. Кумсковой (2004), в условиях Дальнего Востока на листовую поверхность гречихи влияют сроки сева. В её опытах посевы 5 и 30 июня имели площадь листьев 22,5 и 23,5 тыс. м2 на 1 га, тогда как посевы 20 и 25 июня, соответственно, 32 и 31 тыс. м2. Гречиха давала хорошую вегетативную массу и высокие показатели фотосинтеза. В опыте Н.Д. Кумсковой (2004) при посеве с 5 по 30 июня получено от 25,1 до 37,3 т/га зелёной массы, максимальной она была при сроке сева 20 июня (табл. 56).

Фотосинтетическая деятельность и урожайность вегетативной массы гречихи
на разных сроках сева (по Н.Д. Кумсковой, 2004)

Площадь листьев (тыс. м2/га)

Зеленая масса, т/га

Сухая масса, т/га

Примечание. ЧПФ – чистая продуктивность фотосинтеза за вегетацию, г/м2/сут.

По мнению Н.Д. Кумсковой (2004), влияние удобрений на площадь листьев, продуктивность фотосинтеза, прирост сухого вещества гречихи значительное (рис. 61).

Прирост зелёной и сухой массы гречихи находился в тесной зависимости от удобрений. На вариантах без их применения и при внесении азота прирост зелёной массы продолжался до уборки, что важно при выращивании гречихи на зелёное удобрение. Внесение фосфора, совместно с комплексным удобрением, обеспечивало накопление биомассы на 1–2-е декады раньше (табл. 57).

Рис. 61. Влияние удобрений на рост площади листьев, продуктивность фотосинтеза, прирост сухого вещества гречихи по декадам (по Н.Д. Кумсковой, 2004)

Динамика нарастания зелёной и сухой массы гречихи в зависимости от удобрений (по Н.Д. Кумсковой, 2004), т/га

Удобрения, в зависимости от влажности почвы, по-разному влияли на формирование листовой поверхности гречихи (Н.Д. Кумскова, 2004). При выпадении большого количества осадков в начальный период вегетации на варианте с азотом формировалась низкая площадь листьев – 21,7 тыс. м2 на 1 га. На делянках, удобренных только фосфором и при совместном внесении азота, фосфора и калия листовая поверхность была больше на 19,3 и 25,1 тыс. м2 на 1 га, по сравнению с вариантом N40, и на 8,4 и 14,2 тыс. м2 – по отношению к контролю.

Существенно изменялась листовая поверхность в зависимости от густоты посева (Н.Д. Кумскова, 2004). С увеличением нормы высева с 2 до 5 млн. всх. зёрен на 1 га площадь листьев на одном растении снизилась с 175 до 104 см2, а на 1 га увеличилась с 26 до 57 тыс. м2.

Т.М. Русакова (1974) также считает, что площадь листьев гречихи на высоком агрофоне может превышать показатели контроля в 2,0–2,5 раза.

С.У. Броваренко (1970), на основании многолетних исследований в Западной Сибири, пришёл к выводу о том, что лучшее развитие ассимиляционной поверхности листьев гречихи происходит на узкорядных посевах, в сравнении с широкорядными. Площадь листьев на узкорядных посевах достигает 44,4 тыс. м2 на 1 га, на рядовых – 29,8, а на широкорядных – только 19,6 тыс. м2 на 1 га, соответственно, и урожайность на последних ниже. Можно высказать предположение, что урожайность на широкорядных посевах снижалась из-за угнетения культурных растений сорняками, так как известно, что рядовые, и особенно узкорядные посевы, успешно противодействуют засорённости.

С.И. Рак (1967) также считает, что площадь листьев гречихи при рядовом способе посева примерно в 1,5 раза больше в сравнении с листовой поверхностью на междурядьях 0,45 м.

По мнению К.А. Савицкого (1970), большое производственное значение имеют широкорядные посевы гречихи. На чистых от сорняков почвах они эффективнее сплошных рядовых. Листовая поверхность на широкорядном посеве в 1,3–1,4 раза больше, чем на сплошном. Это способствует повышению продуктивности фотосинтеза у растений широкорядного посева в фазе плодообразования в 1,5–1,9 раза.

Наши наблюдения подтверждают данные результаты. В зависимости от ширины междурядий площадь листьев возрастает в 1,4 раза в пользу разреженного посева, увеличение нормы высева также способствует росту ассимиляционной поверхности примерно в 1,5 раза.

Преимущество узкорядного способа посева перед обычным рядовым и широкорядным можно объяснить более слабым ростом, развитием и ветвлением растений в разреженных посевах, что наблюдается при наличии сорняков в междурядьях.

Гречиха интенсивно формирует листья в фазу всходов и бутонизации, к началу цветения их доля составляет 30–50 % от всей биомассы (Г.В. Копелькиевский, 1963). Способы посева и нормы высева значительно влияют на формирование площади листьев. Так, к периоду начала плодообразования размер листовой поверхности быстро увеличивается, но затем скорость данного процесса снижается.

Наши наблюдения показали, что в условиях лесостепи Алтайского края площадь листьев гречихи в фазу плодообразования составляет 48,9–69,8 тыс. м2/га (табл. 58).

Площадь листьев и продуктивность фотосинтеза посевов гречихи
(средняя за 2010–2011 гг.)

Норма высева, млн. всх. зёрен на 1 га

площадь листьев, тыс. м2/га

Широкоряд-ный (0,45 м)

Широкоряд-ный (0,60 м)

В связи с тем, что по урожайности зерна гречихи широкорядные посевы 0,60 м уступают таковым с междурядьями 0,45 м, можно предположить, что солнечная радиация и питательные вещества в разреженных посевах используются на создание вегетативной массы, а не зерна.

Таким образом, создавать оптимальную площадь листьев гречихи можно различными технологическими приёмами. Подбор лучших агротехнических условий, обеспечивающих оптимальное развитие листовой поверхности, имеет важное практическое значение.

Главным показателем фотосинтетической деятельности растений является чистая продуктивность фотосинтеза. Связь её с урожаем самая непосредственная и при равенстве площади листьев урожай сухой биомассы растений прямо пропорционален чистой продуктивности фотосинтеза (Т.М. Русакова, 1974; Schilling Herbert, 1980; J.H. Golbeck, 1992).

Продуктивность фотосинтеза гречихи не остается постоянной в течение всего периода вегетации. Наибольшую величину она имеет в период бутонизации-цветения, то есть в период наибольшего прироста сухой массы растений (Т.М. Русакова, 1974). Чистая продуктивность фотосинтеза следует за уровнем минерального питания: наиболее высокие показатели её наблюдаются у растений на чернозёмной почве с внесением минеральных удобрений (7,44 г/м2 в сут. в среднем за вегетацию).

Внесение минеральных удобрений в опытах Т.М. Русаковой (1974) довольно результативно отразилось на величине чистой продуктивности фотосинтеза. Это можно объяснить тем, что хорошее минеральное и, прежде всего, азотное питание активизирует фотосинтез деятельных, хорошо освещённых листьев верхних и средних ярусов, которые в сильной степени поддерживают активную жизнедеятельность листьев нижних ярусов. Последние, в условиях ослабленного света и затруднённого минерального питания, обычно быстро стареют и отмирают. Очевидно, поэтому на высоких фонах минерального питания образуются растения с большой площадью листьев и с высокими показателями чистой продуктивности фотосинтеза.

Анализ результатов определения чистой продуктивности фотосинтеза гречихи в условиях Новосибирской области говорит о том, что изменение этого показателя во времени и по способам возделывания культуры происходит по аналогии с изменением площади листьев и фотосинтетического потенциала. При этом, независимо от способа возделывания, чистая продуктивность фотосинтеза всегда была выше в благоприятные по увлажнению годы (А.Д. Гончаров, 2008).

По мнению Н.М. Городнего (1980), гречиха имеет лучшую, чем многие культуры способность к синтезу органических кислот (в мг на 1 г сухого вещества растения): гречиха – 7,01; нут – 5,08; люпин синий – 4,60; горчица – 4,55; горох – 3,02; овес – 2,88; кукуруза – 1,38. Всё это позволяет считать гречиху нетребовательной к почвам и приводит к тому, что её часто высевают на малоплодородной почве, где другие культуры почти не дают урожая.

По подсчетам А.А. Ничипоровича (1959, 1966), посевы культурных растений в процессе фотосинтеза способны образовывать до 8–10 г сухой биомассы на 1 м2 листовой поверхности, а потенциальная продуктивность может достигать 20–40 г/м2
в сутки. Этот показатель зависит от освещённости солнцем, притока питательных веществ и воды.

Гречиха имеет много точек роста, которые потребляют большое количество продуктов ассимиляции. Ассимиляция проходит при фотосинтезе, который напрямую зависит от величины листовой поверхности и интенсивности солнечного освещения. Величина листовой поверхности гречихи по отношению к количеству цветков на растении составляет всего 0,30–0,56 см2 на один цветок. Эта площадь слишком мала для полного обеспечения цветка пластическими веществами. Если период быстрого роста побегов совпадает со временем развития цветков и плодов, то при недостатке продуктов ассимиляции растущие верхушки стеблей и ветвей оказываются обеспеченными пищей лучше, чем большая часть репродуктивных органов (Н.М. Городний, 1980; J. Oppereer, 1985; S. Wojcik, 1991).

Листья гречихи не обладают высокой энергией усвоения углекислоты. При высокой температуре днём, даже при достаточной влагообеспеченности растений, листья подвядают. Фотосинтез ухудшается из-за быстрого роста вегетативных органов. В результате листья нижнего яруса сильно затеняются и освещаются рассеянным светом, существенно потерявшим физиологически активные лучи. Это снижает образование пластических питательных веществ, недостаток которых вызывает отмирание цветков и завязей (Vong Hguyen Quoc, 1977; И.Н. Елагин, 1984).

Гречиха – светолюбивое растение. Чем лучше освещены её листья, тем энергичнее и больше она усваивает из воздуха углекислоту, перерабатывает её в легкоусвояемые питательные вещества.

В условиях почвенной засухи рост гречихи прекращается, но развитие её продолжается, причем происходит оно быстрее, чем в нормальных условиях. В результате образуются карликовые растения, которые быстро отцветают и созревают, а урожай зерна резко снижается (Н.М. Городний, 1980).

По мнению М.Н. Городнего (1980), на загущенных посевах верхний ярус листьев гречихи поглощает только 60–70 % солнечной радиации. Средний и нижний ярусы получают третью часть и меньше общей энергии солнечного света. В среднем ярусе широкорядного посева проникающая радиация составляет 60–80 % общей падающей, а в нижнем – 50–70 %. Разреженный посев лучше использует световой режим для процессов фотосинтеза, по сравнению с загущенным.

Известно, что при затенении нижних ярусов листьев растений чистая продуктивность фотосинтеза начинает уменьшаться. Лучший по количеству и качеству урожай зерна гречихи можно получить только в посевах, обладающих достаточной по размерам площадью листьев – 40–45 тыс. м2/га при оптимальном ходе её наращивания (М.Н. Городний, 1980). В наших исследованиях лучшей ассимилирующей поверхностью гречихи был показатель на уровне 56,7 тыс. м2/га. Расчёты говорят о том, что в процессе фотосинтеза гречиха может формировать за сутки до 7,34 г сухой биомассы на 1 м2 листовой поверхности. При этом лучшие показатели урожайности отмечались при среднесуточной продуктивности фотосинтеза – 5,83 г сухой биомассы на 1 м2.

Таким образом, сравнение показателей ассимиляционной поверхности и фотосинтетической деятельности растений гречихи между вариантами, позволяет сделать вывод о том, что способы посева и нормы высева оказывают определяющее влияние на урожай зерна. Эти агротехнические приёмы можно отнести к наиболее результативным.

Фотосинтетический потенциал посевов гречихи является обобщающим показателем воздействия многих агротехнических факторов, в том числе способа посева и нормы высева. Н.Д. Кумскова (2004) считает, что фотосинтетический потенциал гречихи может составлять от 1,076 до 1,439 млн. м2 дней /га в зависимости от вносимых удобрений.

По мнению Н.М. Городнего (1980), основная причина отмирания большей части репродуктивных органов гречихи заключается в слабом снабжении их пластическими веществами. Невысокая озернённость гречихи обусловлена неудовлетворительным питанием её цветков из-за низкой облиственности растения и одновременного развития вегетативных и генеративных частей. Продукты синтеза перемещаются в растениях к тем органам, где они потребляются, и в том количестве, в котором они используются. Чем активнее жизнедеятельность организма и чем он мощнее, тем большее количество продуктов ассимиляции поступает в растение. Если образуется много растущих органов и общая потребность их в органическом веществе превысит синтетическую деятельность ассимиляционного аппарата растения, у такого растения наблюдается недостаток продуктов ассимиляции и его растущие части голодают. При этом больше страдают органы, которые растут менее интенсивно, в которые органические вещества поступают слабее. Их рост приостанавливается, но если недостаток питания длителен или даже постоянен, растения гибнут.

Бороздковые посевы гречихи в условиях Новосибирской области, в сравнении со сплошными рядовыми, формировали более значительный фотосинтетический потенциал. При этом преимущество бороздковых посевов по данному показателю последовательно нарастало от ранних периодов роста и развития растений, к более поздним. В среднем за 3 года исследований А.Д. Гончарова (2008), за период всходы-бутонизация, фотосинтетический потенциал бороздковых посевов был больше соответствующего показателя сплошных рядовых на 15 %, а за период бутонизация-цветение – на 28 %, за период цветение-созревание – на 30 %.

В опытах Н.Д. Кумсковой (2004) высокая облиственность растений и урожайность гречихи отмечены на посевах нормой 3 млн. всх. зёрен на 1 га. При высеве 2 млн. семян снижался выход зерна из-за недостаточной густоты стояния растений, что приводило к неэффективному использованию пашни. Нормы высева 4 и 5 млн. зёрен нерациональны, так как в таких посевах формировалась избыточная вегетативная масса. Наиболее высокая масса листьев гречихи, по отношению к массе растений (облиственность), наблюдалась в фазу бутонизации. Затем облиственность растений гречихи к началу цветения снижалась в два раза, достигала минимального значения в фазу созревания. На делянках, удобренных азотом, снижение её было более интенсивным, чем на контроле и других фонах. В этом варианте облиственность к моменту созревания равнялась 13,3 %, вместо 18,6 % на контроле.

Полученные нами данные для лесостепной зоны Алтайского края не противоречат результатам исследований Н.Д. Кумсковой (2004).

Наши наблюдения говорят о том, что максимального значения фотосинтетический потенциал достигал в разреженном травостое в фазу плодообразования, то есть при широкорядном способе посева (табл. 59).

Фотосинтетический потенциал и облиственность гречихи посевной
(средние за 2010–2011 гг.)

Читайте также: