Теория циклического старения и омоложения растений
На протяжении онтогенеза растения происходят закономерные изменения длины междоузлий, размеров, формы и окраски листьев в зависимости от их положения на стебле и его боковых побегах, морфологии корневой системы. Это явление получило название возрастной изменчивости. В процессе развития растительного организма многие клетки, ткани и даже органы стареют и отмирают. Одновременно с этим до конца жизни растения происходят новообразование клеток, тканей и органов, процесс омоложения. Таким образом, растение составляют клетки, ткани и органы разного возраста (рис.). Н. П. Кренке (1940) сформулировал основные положения теории циклического старения и омоложения растений, которая раскрывает сущность индивидуальных возрастных изменении. Положения этой теории сводятся к следующему.
Растительный организм с момента возникновения непрерывно стареет вплоть до своей естественной смерти.
Старение растения в первом половине онтогенеза прерывается периодическим омоложением благодаря появлению новых молодых органов — побегов, листьев и др. Молодые органы замедляют темпы старения материнского растения. Однако полное омоложение наступает только при оплодотворении. Наиболее медленно стареют меристематические и покоящиеся клетки.
Чем старше возраст целого растения, тем меньше возраст вновь появляющегося органа. Листья недельною возраста на годичном иди на десятилетнем сеянце имеют разный физиологический возраст. В пределах плодового дерева листья на побегах высших порядков ветвления физиологически более старые, чем листья того же возраста на побегах низших порядков ветвления. Поэтому по форме, анатомическому строению. ряду физиологических и биохимических признаков верхние листья, несмотря на свой меньший возраст, часто обнаруживают признаки большего старения, срок их жизни Часто короче, чем у средних листьев на том же побеге.
С возрастом уменьшается и способность растении к омоложению. В начальные периоды развития растения преобладают процессы омоложения, .затем процессы старения достигают уровня, на котором они уравновешиваются с процессами омоложении. В дальнейшем преобладает старение, которое и приводит к смерти. Развитие в онтогенезе, таким образом. характеризуется одновершинной (биологической) кривой.
Цикличность развития заключается в том. что дочерние клетки являются временно омоложенными в отношении материнских. В каждый момент нарастании верхушки побега или корня происходит частичное омоложение конуса нарастания. Однако в онтогенезе растения наблюдаются постепенное ослабление циклов омоложения и прогрессирующее старение меристемы апексов побегов и корней. Это проявляется в закономерном изменении формы, размеров, окраски листьев, длины междоузлий и других признаков на побегах.
Скорость старения, продолжительность жизни растения определяются исходным, генетически обусловленным потенциалом жизнеспособности вида. Жизнь растения сводится к постепенной реализации потенциала жизнеспособности. Имеющийся в данное конкретное время потенциал жизнеспособности какого-либо органа растения равен исходному потенциалу минус использованная его доля за истекший срок собственной жизни данного органа.
Проблемой старения и омоложения плодово-ягодных культур занимался П. Г. Шитт (1958). Он впервые установил наличие возрастных качественных изменении у корней. Теория циклического старения и омоложения Н. П. Кренке подтверждайся многочисленными исследованиями и практикой. Так, размер, форма растении хлопчатники, тутового дерева. яблони, сахарной свеклы и рассеченность листовой пластинки, длина черешка и другие признаки закономерно изменяются в зависимости от яруса. По такой же одновершинной кривой в процессе онтогенеза меняются и физиолого-биохимические признаки, И. В Мичурин обратил внимание садоводов и биологов на тесную связь между органообразователыными процессами в организмах и возрастной изменчивостью. Он указывал, что с возрастом меняются строение гибридных сеянцев, тип листьев, строение стебля. форма и вкус плодов.
Ранние признаки скороспелости. Установленные Н П Кренке закономерности изменения морфологии листьев и побегов в связи с их возрастом позволили разработать рекомендации по ранней диагностике скороспелости растении в пределах вида у тутового дерева, хлопчатника, конопли, льна. проса, гречихи. капусты и др. Возрастные морфологические изменения листьев сахарной свеклы коррелятивно связаны с накоплением сахара в корнеплоде. Для скороспелых сахаристых сортов характерно резкое изменение морфологических признаков листьев. а у позднеспелых сортов с пониженным содержанием сахара такие признаки появляются постепенно. Выявленная закономерность важна для селекции на сахаристость и скороспелость. У однолетних сеянцев скороспелых сортов яблони междоузлия короче, ветвление более сильное, листья расположены гуще, чем у сортов, позже вступающих к плодоношение. У двулетних сеянцев яблони интенсивность зеленой окраски листьев при переходе от верхних ярусов к нижним у скороспелых форм яблони изменяется более резко, чем у позднеспелых.
Н. П. Кренке отмечал, что верхние почки на стебле и развивающиеся из них побеги быстрее проходят онтогенетические изменения, чем нижние Поэтому при вегетативном размножении чем выше по стеблю плодового растения взяты черенок или почка, тем раньше после укоренения или окулировки растение способно зацветать.
При культуре чая для получения высококачественного продукта убирают с более старых кустов листья более молодого календарного возраста. Исследования Н. П. Кренке стали основой для совершенствования приемов подрезки растений, регулирующей процессы вегетативного роста и генеративного развития у плодовых деревьев; для выбора побегов и их частей требуемого качества при вегетативном размножении растений, обеспечивающею лучшую укореняемость черенков; для достижения оптимального сочетания вегетативного и генеративного развития растений npи черенковании и прививках.
Читайте также: