Споры папоротника диплоидные и при прорастании делится мейотически формируя гаплоидный заросток
В жизненном цикле растений имеются две стадии: спорофит и гаметофит:
- спорофит делает споры (путем мейоза);
- спора прорастает в гаметофит (заросток*);
- гаметофит делает** гаметы (путем митоза);
- после оплодотворения получается зигота, из которой вырастает спорофит.
Зигота и спорофит диплоидные (2n). Все остальные гаплоидные (споры, гаметофит и гаметы – n).
У мхов спора сначала прорастает в зеленую нить предросток (протонему), а уже из предростка вырастает гаметофит. Гаметофит мхов (зеленое растение со стеблем и листьями) больше, чем спорофит (коробочка на ножке), таким образом, у мхов гаметофит преобладает над спорофитом.
У всех остальных высших растений наоборот – спорофит преобладает над гаметофитом.
У высших споровых растений (мхов, папоротников, хвощей и плаунов) споры разносятся ветром.
У семенных растений (голосеменных и покрытосеменных) споры прорастают прямо внутри спорофита. Внутри семязачатка макроспора прорастает в женский гаметофит, в нём образуется яйцеклетка. Внутри пыльцевого мешка микроспора превращается в мужской гаметофит – пыльцевое зерно, в нем образуются спермии. У покрытосеменных растений происходит двойное оплодотворение.
================
* Гаметофит называется заростком только у папоротников, хвощей и плаунов.
** Половые клетки образуются в половых органах гаметофита: женские – в архегониях, мужские – в антеридиях.
Еще можно почитать
Задания части 1
Выберите один, наиболее правильный вариант. Спермии у растений образуются в результате
1) митоза
2) оплодотворения
3) мейоза
4) роста
МХИ
1. Установите правильную последовательность в смене стадий в цикле развития мха, начиная с образования спор. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование спорофита
2) образование зеленой нити (протонемы)
3) формирование взрослого гаметофита
4) образование спор
5) оплодотворение
2. Установите последовательность стадий жизненного цикла мха сфагнума, начиная с оплодотворения. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) оплодотворение
2) развитие листостебельного растения
3) развитие коробочки на ножке
4) развитие половых органов и гамет
5) развитие спор
6) прорастание протонемы
3. Установите последовательность стадий в жизненном цикле зеленого мха, начиная с прорастания споры. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) развитие листостебельного растения
2) созревание спор в спорангии
3) прорастание споры и образование протонемы
4) образование гамет и оплодотворение
5) формирование молодого спорофита из зиготы
4. Определите последовательность процессов, происходящих в жизненном цикле мха кукушкин лен, начиная с результата слияния гамет. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование протонемы
2) образование гамет
3) деление клеток спорангия мейозом
4) развитие спорофита
5) образование зиготы
Установите соответствие между стадией развития мха кукушкин лён и её плоидностью: 1) Гаплоидная, 2) Диплоидная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Спора
Б) Протонема (зелёная нить)
В) Листостебельное растение
Г) Коробочка
Д) Гаметы
Е) Зигота
МХИ - ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ
Установите соответствие между процессами в жизненных циклах и отделами растений: 1) Покрытосеменные, 2) Моховидные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) участие воды в оплодотворении
Б) образование спорогона на гаметофите
В) формирование мегаспоры в семязачатке
Г) образование протонемы
Д) митоз генеративной клетки пыльцового зерна
Е) двойное оплодотворение
ПАПОРОТНИКИ
1. Установите последовательность стадий развития папоротника, начиная с момента прорастания спор. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) оплодотворение на заростке
2) формирование гамет на гаметофите
3) прорастание споры и формирование заростка
4) развитие из зиготы побега с придаточными корнями
5) формирование многолетнего растения (спорофита)
2. Установите последовательность стадий развития папоротника, начиная с прорастания споры. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование гамет
2) оплодотворение и образование зиготы
3) развитие взрослого растения (спорофит)
4) образование заростка
3. Установите правильную последовательность жизненного цикла папоротника, начиная с взрослого растения. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) Спорофит
2) Заросток
3) Споры
4) Зигота
5) Гаметы
4. Определите последовательность стадий развития папоротника, начиная с оплодотворения. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) развитие заростка
2) оплодотворение
3) развитие спорофита
4) образование архегониев и антеридиев
5) образование спорангиев
6) прорастание споры
5. Установите последовательность этапов жизненного цикла папоротника, начиная с формирования взрослого растения. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование коробочек на вайях
2) созревание гамет
3) развитие заростка
4) образование зиготы
5) формирование спорофита
6. Установите последовательность развития папоротников, начиная со взрослого организма. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) развитие на нижней стороне заростка мужских и женских гамет
2) образование на нижней стороне листа папоротника спорангиев со спорами
3) передвижение сперматозоидов к яйцеклетке с помощью воды, оплодотворение
4) прорастание споры и развитие из неё маленькой зелёной пластинки – заростка
5) развитие из зиготы зародыша, который превращается во взрослое растение
ПАПОРОТНИКИ ПЛОИДНОСТЬ
1. Установите соответствие между стадией развитие папоротника и ее плоидностью: 1) гаплоидная, 2) диплоидная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) спора
Б) заросток
В) зрелый спорофит
Г) молодой спорофит
Д) гамета
2. Выберите гаплоидные стадии развития папоротника. Определите два организма имеющие гаплоидный набор, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) спермий
2) спорангий
3) листья
4) спора
5) зигота
ХВОЩИ - ПЛАУНЫ
1. Установите последовательность стадий развития хвоща, начиная с момента прорастания спор. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) оплодотворение на заростке
2) формирование гамет на гаметофите
3) прорастание споры и формирование заростка
4) митоз зиготы и развитие проростка
5) формирование на спорофите вегетативных органов и спороносного колоска
2. Установите последовательность процессов в цикле развития хвоща, начиная с оплодотворения
1) развитие взрослого растения (спорофита)
2) развитие заростка
3) созревание спор
4) образование мужских и женских гамет
5) образование зиготы
ГОЛОСЕМЕННЫЕ
Установите последовательность процессов, происходящих при размножении сосны обыкновенной, начиная с прохождения мейоза. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) прорастание пыльцевой трубки
2) деление микроспоры
3) формирование пыльцевого зерна
4) оплодотворение
5) ветроопыление
ЦВЕТКОВЫЕ
1. Какой хромосомный набор характерен для клеток зародыша семени, эндосперма семени, листьев ячменя? Запишите три числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
2. Какой хромосомный набор характерен для клеток эндосперма семян, яйцеклетки и корня цветкового растения? Запишите три цифры в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
3. Какой хромосомный набор характерен для клеток эндосперма семени, спермия и листьев вишни? Запишите три цифры в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
4. Какой хромосомный набор характерен для вегетативной, генеративной клеток и спермиев пыльцевого зерна цветкового растения? Запишите три числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
5. Какой хромосомный набор характерен для макроспоры, из которой в дальнейшем формируется восьмиядерный зародышевый мешок, и яйцеклетки цветкового растения? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
ГОЛОСЕМЕННЫЕ
Какой хромосомный набор характерен для клеток чешуек мужской шишки и микроспоры ели? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Какой хромосомный набор характерен для клеток пыльцевого зерна и спермиев сосны? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Какой хромосомный набор характерен для клеток материнской клетки микроспор перед началом деления и для каждой клетки тетрады микроспор перед началом деления? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
ПАПОРОТНИКИ
Какой хромосомный набор характерен для спор и клеток заростка папоротника? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Какой хромосомный набор характерен для клеток спорофита и клеток заростка папоротника? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Какой хромосомный набор характерен для клеток листьев и спор папоротника? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
Какой хромосомный набор содержится в заростке папоротника перед началом образования сперматозоидов и перед первым делением зиготы? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
ХВОЩИ, ПЛАУНЫ
1. Какой хромосомный набор характерен для гамет (яйцеклетки и сперматозоидов) и спор хвоща полевого? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
2. Какой хромосомный набор характерен для клеток зародыша и спор хвоща полевого? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
МХИ
1. Какой хромосомный набор в клетках взрослого растения и спорах кукушкина льна? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
2. Какой хромосомный набор характерен для клеток взрослого растения и споры сфагнума? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
3. Определите число хромосом (n) при образовании споры кукушкина льна в начале деления спорогония и после первого деления. Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
4. Какой хромосомный набор характерен для спор и гамет растения кукушкин лен? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
5. Какой хромосомный набор характерен для клеток спорогона (коробочки на ножке) и спор сфагнума? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
ВОДОРОСЛИ
У хламидомонады преобладающим поколением является гаметофит. Определите хромосомный набор спор и гамет хламидомонады. Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
У зеленой водоросли улотрикса преобладающим поколением является гаметофит. Какой хромосомный набор имеют клетки взрослого организма и спорофита? Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
ОДНО ЧИСЛО
Какой хромосомный набор характерен для макроспоры, из которой в дальнейшем формируется восьмиядерный зародышевый мешок и яйцеклетка цветкового растения? В ответ запишите только число.
В соматической клетке спорофита цветкового растения 24 хромосомы. Сколько хромосом в микроспоре этого растения? В ответе запишите только число.
В клетке листа кукурузы 20 хромосом. Сколько хромосом имеет центральная клетка зародышевого мешка кукурузы до оплодотворения? В ответе запишите только количество хромосом.
Рассмотрите схему онтогенеза листостебельного мха. Определите две стадии онтогенеза с диплоидным набором хромосом и запишите цифры, под которыми они указаны.
Каким номером на рисунке обозначена диплоидная стадия жизненного цикла?
Установите соответствие между характеристиками и стадиями жизненного цикла, обозначенными на рисунке цифрами 1-4. Запишите цифры 1-4 в порядке, соответствующем буквам.
А) является подвижной спорой (зооспорой)
Б) имеет генетический материал от двух родительских особей
В) имеет столько же хромосом, что и стадия 5
Г) участвует в оплодотворении других клеток
Д) стадия с самым активным метаболизмом
Е) представлена одной неподвижной клеткой
ВООБЩЕ
Установите последовательность развития растений, начиная со споры. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) гаметофит
2) оплодотворение
3) спора
4) зигота
5) гаметогенез
6) спорофит
Установите последовательность стадий жизненного цикла организма со споротической редукцией, начиная с образования зиготы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование гаплоидных спор
2) образование гаплоидных гамет
3) развитие зародыша
4) рост взрослого организма – спорофита
5) формирование гаметофита
Установите соответствие между видом клетки и способом её образования: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) спора мха
Б) сперматозоид мха
В) сперматозоид обезьяны
Г) яйцеклетка подсолнечника
Д) микроспоры мака
Е) клетка архегония папоротника
ВООБЩЕ ДИПЛОИДНОСТЬ
Выберите две клетки, в которых набор хромосом диплоиден. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Клетки заростка папоротника
2) Клетки коробочки мха
3) Спермии ржи
4) Споры хвоща
5) Клетки камбия липы
ВООБЩЕ ГАПЛОИДНОСТЬ
Выберите клетки, в которых набор хромосом гаплоиден. Определите три верных утверждения и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) клетки заростка папоротника
2) клетки коробочки мха
3) клетки камбия липы
4) спермии ржи
5) клетки эндосперма пшеницы
6) споры хвоща
Папоротники относятся к наиболее древним споровым растениям. Обитают в самых разнообразных экологических условиях: в заболоченных местах и водоемах, лесах тропического и умеренного климата. Наиболее известные представители - щитовник мужской, орляк, страусник. В жизненном цикле папоротников, хвощей, плаунов доминирует спорофит.
Расцвет папоротников произошел около 358 млн лет назад и длился примерно 65 млн лет, в честь папоротников назван период палеозойской эры - карбон, или каменноугольный период, который длился указанный промежуток времени. Именно папоротникам принадлежит активная роль в углеобразовании: в карбоне леса заселяли древовидные папоротники, достигавшие 40 и более метров в высоту.
Древесные формы папоротников сохранились до наших дней, однако большинство представителей - травянистые растения, у которых отсутствует камбий, а значит, нет и вторичной древесины.
Папоротники относятся к группе сосудистых растений, так как имеют жилки - сосудисто-волокнистые пучки, в отличие от мхов, которые не имеют жилок и не являются сосудистыми растениями. Механическая прочность обеспечивается отложением склеренхимы вокруг проводящих пучков (жилок).
В отличие от мхов, папоротники имеют проводящую ткань в стеблях и корнях, состоящую из ксилемы и флоэмы. Заметьте, я написал "корень" - у мхов не было и корней, вместо них были ризоиды, выполняющие аналогичную корням функцию. Корни папоротников, хвощей и плаунов всегда придаточные и растут от видоизмененного побега - корневища.
Строение
Рассмотрим строение папоротников на примере типичного представителя - щитовника мужского. Это широко распространенный папоротник, типичный для климата умеренных широт. Представляет собой многолетнее травянистое корневищное растение.
Образован пучком сильно расчлененных листьев, отходящих от корневища. Нарастают листья верхушкой, образуя завитки - "улитки".
Отметьте, что лист папоротника называется вайя (от греч. baion - пальмовая ветвь). В отличие от настоящих листьев, вайя имеет недетерминированный верхушечный рост. Листья имеют черешок, прикрепляющийся к стеблю, который может продолжаться в рахис - главную ось сложного листа, соответствующую центральной жилке.
Жизненный цикл папоротниковидных
Листостебельное растение папоротника, изображенное выше - спорофит (2n). Спорофит доминирует в жизненном цикле папоротниковидных, в отличие от цикла мха, где спорофит, по сути, является придатком гаметофита (редуцирован). На нижней стороне вайи располагаются спорангии, собирающиеся в сорусы - группы близкорасположенных спорангиев. На спорофите (2n) в спорангии после мейоза образуются споры (n).
В 2012 году группа ученых под руководством Ксавьера Нобли из Университета Ниццы выяснили, что спорангий имеет специальный механизм "катапульты", споры из него вылетают со скоростью около 10 м/с.
Гаплоидные споры (n) прорастают в заросток (n), небольшую пластинку (несколько мм) сердцевидной формы. Заросток зеленого цвета, способен фотосинтезировать и прикрепляется к почве ризоидами. На нем образуются мужские и женские половые органы - соответственно антеридии и архегонии. Сперматозоид (n), образовавшийся в антеридии, благодаря воде (во время дождя) попадает в архегоний, где сливается с яйцеклеткой (n) и образуется зигота (2n).
Из зиготы развивается зародыш, который проникает в ткани архегонии с помощью особого приспособления - гаустории (от лат. haustor - черпающий, пьющий). Гаустория представляет собой ножку, внедряющуюся в ткани заростка и поглощающую из него питательные вещества. Начинается бурный рост зародыша, образуется побег, а затем взрослое растение - спорофит (2n). Цикл замыкается.
Значение папоротников
Папоротники являются главным компонентом многих лесных сообществ, звеном в цепи питания - продуцентами (производителями органических веществ). Человек использует папоротник в декоративных целях. Молодые побеги некоторых папоротников съедобны и употребляются в пищу: побеги орляка, листья страусника обыкновенного.
Щитовник мужской имеет медицинское значение: из его корневищ изготавливают противогельминтный препарат.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
9. Преимущество полового размножения утверждается тем, что при этом достигается:
а) наибольшее количество потомства;
б) защита потомства;
в) комбинация и многообразие наследственной информации;
г) покровительство половых партнеров.
10. Где естественная смена растительных сообществ показана правильн?
а) озеро болото лес;
б) лес болото озеро;
в) хвойный лес широколиственный лес;
г) пустыня степь луг.
11. Башкирская порода лошади - результат скрещивания домашней лошади с тарпаном и далее отбора.
а) бессознательного искусственного;
г) сознательного и естественного.
12. Что нужно ввести в кровь человека, заболевшего
инфекционной болезнью?
а) антитела; б) плазму крови;
в) антиген; г) кровь или физиологический раствор
13. Какие из приведенных превращений веществ не характерно для организма человека?
а) белки в жиры; б) углеводы в белки;
в) углеводы в жиры;
г) белки в углеводы
14. Что здесь является результатом восходящей инфекции органов мочевыделительной системы?
а) грибковое воспаление;
б) образование “камней”;
в) заражение ангиной;
г) нет правильного ответа.
15. Продуктами внешней секреции половых желез у мужчин являются:
в) гормоны семенников;
г) гормоны яичников.
16. Укажите причину развития внутреннего торможения условных рефлексов:
а) сильный посторонний раздражитель;
в) многократное неподкрепление условного раздражителя с безусловным;
г) они вырабатываются раз и навсегда.
17. Высокий, но отравленный урожай получается при чрезмерном внесении в почву удобрений.
а) фосфорных; б) азотных;
в) калийных; г) органических.
18. Какой вид взаимоотношения устанавливается в пшеничном поле между особями пшеницы?
а) симбиоз; б) взаимопомощь;
в) конкуренция; г) паразитизм.
19 С развитием какого отдела мозга млекопитающих связано появление сложных поведенческих условных рефлексов?
а) коры больших полушарий переднего мозга
б) среднего мозга
г) спинного мозга
20. Пример условного рефлекса кошки
а) выделение слюны при еде
б) отдергивание лапы при обжигании
в) забегание в кухню на звон посуды
г) кормление котят
1. Митозом могут делиться клетки:
А) гаплоидные; Б) диплоидные; В) триплоидные
Г) тетраплоидные; Д. гексаплоидные
2. Из названных нуклеотидов макроэнергетические связи имееют:
А) ФМН; Б) ГТФ; В) ЦТФ; Г) УТФ; Д) АТФ
III. Задание на установление последовательности
1. Установите групп животных порядок происхождения, если
А) черви; Б) ланцетники; В) рыбы; Г) пресмыкающиеся; Д) земноводные
2. Укажите последовательность основных этапов рефлекса гидры, если:
А) Ответная реакция; Б) Восприятие возбуждения
В) Передача возбуждения; Г) Действие внешнего раздражителя
IV. Задания на установление соответствия
1. Установите соответствие между кровеносными сосудами и типами крови протекающими по ним.
3) Легочная вена
4) Легочная артерия
6) Легочные капилляры
V. Задание на определение правильности суждений (Поставьте знак "+" рядом с номерами правильных суждений). (20 суждений)
У однодольных растений между древесиной и лубом находится камбий.
В оплодотворении у ели участвует один спермий.
Для коры корня характерно отсутствие проводящих тканей.
Гидропоника - способ выращивания растений на дистиллированной воде с добавлением питательных
солей.
Все растения содержат хлоропласты.
У водных растений устьица расположены на нижней стороне листа.
Источником заражения человека бычьим цепнем служат его яйца.
У веслоногого рачка циклопа есть только один фасеточный глаз.
Головной мозг у позвоночных возникает нз того же слоя клеток зародыша, что и эпидермис.
Родина мозоленогих - Северная Америка.
11. У поджелудочной железы одни клетки вырабатывают пищеварительные ферменты, а другие - гормоны, оказывающее влияние на углеводный обмен в организме.
В регуляции работы желез внутренней секреции принимает участие только нервная система.
Во время отдыха количество сахара в крови уменьшается.
Физиологическим, называют раствор поваренной соли 9%-ной концентрации.
Усики гороха и усики огурца - аналогичные органы.
Бесполое размножение хламидомонады происходит при наступлении неблагоприятных условий.
Молекула сахарозы состоит из двух остатков глюкозы.
18. Каждая природная популяция всегда однородна по генотипам особей.
1 9. Все биоценозы обязательно включают автотрофные растения.
20. Споры папоротника делясь мейотически формируют заросток, клетки которого имеют гаплоидный набор хромосом.
Задания требующие обоснование и развернутый ответ
1. Чем объясняется разветвленность цепи питания экосистем и образования сети питания?
3. Сколько типов гамет образует особь с генотипом
== СcХ d Х с учетом кроссинговера на участке А и B?
4. Почему повышается устойчивость насекомых-вредителей к ядохимикатам?
Видеоурок знакомит учащихся со споровыми и семенными растениями, формирует общее представление об усложнении тела растений, строении и размножении печёночных и листостебельных мхов как представителей высших споровых растений. Во второй части видеоурока рассматривается жизненный цикл папоротникообразных, показано сходство жизненного цикла папоротников с жизненным циклом остальных споровых растений (плауновидные и хвощовые). Видеоурок способствует формированию навыков анализа, сравнения, нахождения черт сходства и различия на примере основных групп высших споровых растений.
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока "Размножение мохообразных и папоротникообразных растений"
Высшие растения подразделяют на споровые и семенные.
К споровым относятся отделы Мохообразные и Папоротникообразные. Отдел Папоротникообразные включает классы: Папоротниковидные, Плауновидные и Хвощовые, или Клинолистовидные, Членистые.
Также вспомним, что когда организмы могут размножаться как бесполым, так и половым путём, то говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Если они закономерно сменяют друг друга, то такое явление называется чередованием поколений.
Границами, разделяющими бесполое и половое поколения в цикле развития растений, являются процесс образования спор с гаплоидным набором хромосом и оплодотворение, в результате которого восстанавливается диплоидный набор хромосом.
У растений выделяют диплоидное поколение – бесполое, или спорофит, и гаплоидное поколение – половое, или гаметофит.
Рассмотрим размножение представителей отдела Мохообразные.
Мохообразные – это единственный отдел высших растений, у которых гаметофит является преобладающим поколением. Растение, которое мы представляем себе как мох, и является гаметофитом. Мохообразные отличаются относительно простым строением.
Развитие мохообразных представляет собой чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Гаметофит развивается из споры, ядро которой имеет гаплоидный набор хромосом, поэтому все клетки гаметофита тоже гаплоидные.
Первоначально из споры развивается протонема, имеющая вид ветвящейся нитчатой водоросли или пластинки. Протонема даёт начало половому поколению (гаметофиту). Спора не содержит запаса питательных веществ, поэтому молодой гаметофит должен их синтезировать самостоятельно посредством фотосинтеза. Наличие необходимой для этого хлоренхимы определяет зелёную окраску гаметофита.
У печёночных мхов многократное деление верхушечной клетки даёт начало пластинчатым структурам, на которых впоследствии разовьются половые органы.
У листостебельных мхов гаметофит имеет вид облиственных побегов, они развиваются из почек, которые формируются на протонеме. На гаметофорах образуются половые органы – женские архегонии и мужские антеридии.
Антеридии представляют собой овальные тельца, окружённые тонкой однослойной оболочкой.
Они наполнены сперматогенными клетками, которые при митотическом делении дают начало двум подвижным сперматозоидам, снабжённым двумя жгутиками.
Архегоний устроен сложнее и обычно представляет собой структуру, по своей форме напоминающую бутылку. В утолщённой части, называемой брюшком, находится крупная яйцеклетка, которая также образуется в результате митоза. Внутри суженной шейки в один ряд располагаются шейковые клетки, одна из которых – брюшная шейковая клетка – находится над яйцеклеткой.
Оплодотворение возможно только в капельно-жидкой водной среде. Через шейку сперматозоиды проникают в брюшко архегония и оплодотворяют находящуюся там яйцеклетку. В результате образуется диплоидная зигота, которая по прошествии определённого периода покоя даёт начало диплоидному поколению – спорофиту.
Внутри коробочки многочисленные материнские клетки спор делятся мейотически и дают начало гаплоидным спорам, посредством которых осуществляется бесполое размножение.
В коробочке печёночных мхов среди спор находятся пружинки – элатеры. При повышении влажности элатеры раскручиваются, а при понижении вновь скручиваются, при этом споры перемешиваются и разрыхляются, что способствует выталкиванию их из коробочки после того, как она раскрывается.
Споры, выпадающие из коробочки, подхватываются ветром и переносятся на большие расстояния. Подавляющее большинство погибает, попадая в неблагоприятную среду, но количество их столь велико, что часть обязательно попадает во влажную почву, где из них прорастает протонема, дающая начало молодому гаметофиту.
У мохообразных также широко распространено вегетативное размножение. У печеночников образуются выводковые тельца и выводковые корзиночки.
А у листостебельных мхов из структур гаметофита могут образовываться вторичные протонемы.
Рассмотрим размножение представителей отдела Папоротникообразные.
В наше время живут различные представители трёх основных классов этого отдела: папоротниковидные, хвощовые или клинолистовидные (членистые), и плауновидные.
У папоротникообразных преобладающим поколением является спорофит, его строение значительно сложнее, чем у мохообразных.
Спорофиты папоротникообразных имеют прекрасно развитую проводящую систему. Гаметофит, напротив, в значительной мере упростился.
Большая часть папоротников – это равноспоровые растения, но имеются и разноспоровые (например, сальвиниевые).
Споры имеют типичное строение. Их покровы образуют две оболочки: внутреннюю – интину и наружную – экзину. Большое количество спор рассеиваются, но лишь небольшая часть спор попадает в благоприятные условия, и после определённого периода покоя они прорастают.
Из споры прорастает гаметофит. Гаметофит имеет вид уплощённой зелёной пластинки, часто сердцевидной формы. Обычно гаметофит очень маленький – всего около 0,5 см в диаметре. На обращённой к субстрату поверхности гаметофита образуются многочисленные нитевидные ризоиды, которые связывают его с субстратом и способствуют поглощению воды.
Как правило, на одном гаметофите имеются антеридии и архегонии, то есть гаметофит однодомный. У большинства папоротников мужские органы возникают несколько раньше женских. Количество половых органов, образующихся на одном гаметофите папоротниковидных, относительно невелико.
Оплодотворение папоротниковидных осуществляется только в капельно-жидкой водной среде. Подвижные сперматозоиды, снабжённые многочисленными жгутиками, выходят из антеридиев и, привлекаемые веществами, которые выделяют архегонии, подплывают к ним, проникают через шейку в брюшко и сливаются с находящейся там яйцеклеткой. В результате образуется зигота с диплоидным набором хромосом. Несмотря на количество оплодотворённых яйцеклеток, лишь одна зигота развивается и даёт начало многоклеточному зародышу.
Остальные погибают и не мешают развитию молодого спорофита, который первоначально нуждается в значительном количестве органического материала. Вскоре у растущего зародыша образуются корни и фотосинтезирующие органы, после чего он способен самостоятельно жить независимом от материнского гаметофита. Сам гаметофит вскоре после этого отмирает.
Размножение представителей класса Плауновидные
Плаун представляет собой вечнозелёное многолетнее растение, у которого имеется стелющийся по земле длинный стебель. На этом ползучем стебле данного травянистого растения расположены многочисленные мелкие листья.
Листья плауновидных отличаются от листьев всех других высших растений, так как они представляют собой выросты стебля.
Листья могут быть вегетативными – (трофофиллы) или спороносными – (спорофиллы). Спорофиллы образуют скопления в виде спороносных зон, собранных в средней части стебля, или стробил, на концевых участках веточек.
Плауновые являются равноспоровыми. Одиночные спорангии развиваются в пазухах спорофиллов (спороносных листьев), которые собраны в стробилы.
Развитие спорангия и созревание продолжается от нескольких месяцев до нескольких лет. Зрелый спорангий раскрывается в сухую погоду.
Спорангии разноспоровых плауновидных различные. Крупные мегаспорангии развиваются на мегаспорофиллах, мелкие микроспорангии – на микроспорофиллах. При этом оба типа спорофиллов развиваются на одном и том же растении, будучи собранными в стробилы.
Размеры спор колеблются от 20 до 100 мкм – микроспоры, от 100 до 1500 мкм – мегаспоры. Количество микроспор всегда очень велико – до миллиона в спорангии. Количество мегаспор гораздо меньше: десятки или сотни, у некоторых видов в мегаспорангии развивается одна мегаспора. У многих разноспоровых из спорангиев выходят не споры, а женские и мужские гаметофиты.
У равно- и разноспоровых плауновидных дальнейшее развитие споры происходит различно.
У равноспоровых возможны два варианта прорастания спор: у одних спора прорастает через несколько дней после очень короткого периода покоя, у других спора долго находится в состоянии покоя и прорастает лишь через несколько лет. Споры постепенно погружаются в субстрат на несколько сантиметров.
Из-за отсутствия под землёй света гаметофит лишён возможности осуществлять фотосинтез, и он является сапрофитом, вступая в симбиоз с почвенными грибами. Гаметофит растёт до 15 лет. На верхней стороне гаметофита развиваются половые органы – однодомные заростки.
В результате оплодотворения в капельно-жидкой водной среде образуется диплоидная зигота. Период покоя отсутствует, и зигота начинает делиться. Наземная часть молодого спорофита зеленеет, в ней постепенно накапливается большое количество фотосинтезирующей ткани, достаточное для самостоятельного существования.
Иначе прорастают мега- и микроспоры всех папоротникообразных.
Гаметофит разноспоровых плауновидных наиболее упрощённый. Мужской гаметофит остаётся в микроспоре. Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры благодаря наличию в ней большого количества питательных веществ, за счёт которых гаметофит растёт и развивается.
Чаще всего мегаспоры выходят из мегаспорангия, но у многих видов гаметофит может развиваться при нахождении мегаспоры в спорангии.
У разноспоровых плауновидных развитие зародыша значительно варьирует. Полностью сформированный зародыш состоит из стебелька с верхушечной точкой роста, двух листочков, корешка и ножки, с помощью которой зародыш получает из гаметофита все необходимые вещества. Со временем корешок и листочек прорывают ткань гаметофита, выходят наружу и, достигнув достаточного уровня развития, снабжают спорофит водой с минеральными веществами и продуктами фотосинтеза. После этого заросток постепенно отмирает.
Размножение представителей класса Хвощовые, или Клинолистовидные, Членистые
Самый малочисленный класс папоротникообразных – это хвощовые.
Все современные хвощовые являются равноспоровыми растениями. Их спорангии развиваются на особых, присущих только хвощовым, структурах – спорангиофорах.
Побеги, на которых они образуются, у большинства видов наряду со спорогенной функцией обладают и фотосинтетической. Такие вечнозелёные и многолетние побеги имеют очень высокую механическую прочность. У других видов (например, хвощ лесной, хвощ полевой и др.) зелёные однолетние побеги двух типов – чисто вегетативные и спорогенные.
На спорогенных вначале образуются стробилы, но после созревания спор и опадания стробилов эти побеги нельзя отличить от обычных вегетативных.
Стробилы хвощей образуются на верхушке главного побега. Прорастание споры начинается с деления её ядра.
Первоначально молодой гаметофит напоминает нитчатую водоросль, но со временем он становится сложно устроенным пластинчатым (заростком) с многочисленными уплощёнными зелёными выростами, направленными вверх.
На нижней поверхности заростка формируются бесцветные нитевидные ризоиды, снабжающие растение водой и минеральными веществами. В зависимости от условий развития размеры заростков варьируют от миллиметра до нескольких сантиметров.
У одних растений гаметофит двудомный, у других – однодомный. Мужские гаметофиты меньше женских. Оплодотворение происходит в капельно-жидкой водной среде. Зигота даёт начало зародышу, который состоит из корешка, стебелька и двух-трёх листочков. Вначале зародыш окружён тканью гаметофита, по мере развития корешок прободает её и попадает в почву, где начинает активно выполнять свои функции. Зародышевый корешок живёт недолго. Из первичного побега сначала образуется корневище, от узлов которого отходят придаточные корни, а затем надземные побеги.
Для растений отдела папоротникообразные характерно ярко выраженное чередование поколений и самостоятельное развитие полового и бесполого поколений. Половое поколение отличается простотой строения: оно имеет вид слоевища— заростков, на которых развиваются половые органы. Заростки к почве прикрепляются ризоидами. Бесполое поколение имеет сложное строение и достигает значительных размеров: оно состоит из стебля, многочисленных мелких или немногочисленных крупных листьев и корней, обеспечивающих снабжение растения влагой и надежное прикрепление его к почве.
Цикл развития видов этого отдела рассмотрим на примере папоротника щитовника мужского, часто растущего в лесах. Щитовник мужской — Dryopteris filix mas имеет толстое черно-бурого цвета корневище с многочисленными придаточными корнями. Каждую весну из почки на конце корневища развивается пучок листьев. Вначале они свернуты спирально и покрыты коричневыми чешуйками, позже разрастаются в крупные дважды перисторассеченные листья. В середине лета на нижней стороне листьев появляются коричневые бугорки — сорусы (рис. 62). Это группы мелких коробочек-спорангиев на коротких ножках, прикрытых сверху небольшой пленкой — покрывальце м. Спорангий — округлая коробочка из одного слоя тонкостенных клеток, и лишь посередине гребнем проходит полукольцо из толстостенных клеток. При созревании спор в сухую жаркую погоду эти клетки сильно высыхают и, стремясь выпрямиться, разрывают спорангий, выбрасывая при этом споры. Как и у мхов, споры образуются в спорангиях после редукционного деления клеток археспория.
Все растение папоротника, на котором образуются споры, является спорофитом, его бесполым поколением (с диплоидными клетками). Только после редукционного деления клеток археспория, с момента образования спор (гаплоидных клеток), начинается развитие полового поколения. Попав в благоприятные условия, спора делится, и из нее вырастает маленькое, около 5 мм длиной, зеленое слоевище — заросток (рис. 62, 7). Это сердцевидной формы пластинка, на нижней стороне которой среди ризоидов развиваются антеридии и архегонии. Антеридий имеет вид бугорка, в котором развиваются многочисленные сперматозоиды — мелкие спирально закрученные клетки с пучком жгутиков. Расширенное основание архегония погружено в ткань заростка, так что наружу выставлена только шейка. В архегонии образуется яйцеклетка. Развитие заростка заканчивается образованием гамет, следовательно, он является гаметофитом — половым поколением папоротника (с гаплоидными клетками). При наличии воды созревшие сперматозоиды переплывают к архегониям, сливаются с яйцеклеткой, и образуется зигота — диплоидная клетка, дающая начало новому, бесполому, поколению папоротника. Из зиготы вырастает маленький зародыш, который первое время питается за счет заростка. Когда в зародыше сформируются стебелек, листок и корешок, заросток отмирает, а зародыш вырастает во взрослое растение папоротника, на листьях которого образуются споры, т. е. в новое бесполое поколение — спорофит. Так в цикле развития папоротника чередуются поколения — половое и бесполое, причем каждое из них развивается самостоятельно на почве. Более сложным, господствующим, является бесполое поколение;— само растение, менее развитым — половое поколение— заросток. У мхов господствует половое поколение. Такое различие в развитии поколений объясняется средой, в которой развивались мхи и папоротники.
Мхи — обитатели сырых мест, где лучше обеспечено передвижение сперматозоидов по воде к архегониям при небольшой высоте побегов мхов. Если когда-нибудь, при самых благоприятных условиях, и вырастали очень крупные побеги мхов, то развивающиеся на их вершинах яйцеклетки не могли быть оплодотворены из-за невозможности попадания к ним сперматозоидов, поэтому такие Оcоби не могли дать потомства.
Папоротникообразные приспосабливались к более сухим условиям существования, где , уменьшение размеров полового поколения, тесное соприкосновение его с поверхностью почвы способствовало лучшему передвижению сперматозоидов и образованию зигот. Усложнение же бесполого поколения, самого растения, и увеличение его размеров обеспечивали лучшее рассеивание спор ветром, заселение больших площадей. 'Образование корней облегчало заселение более разнообразных условий обитания.
Для нас интересны три класса папоротникообразных: плауновые, хвощевые и папоротники, так как их представители часто растут в лесах и в то же время по ним можно проследить эволюцию высших растений. К классу плауновые — L у с о р о d i n a e принадлежат многолетние растения со стелющимся вильчато ветвящимся стеблем, густо покрытым мелкими узкими листьями, прикрепляющимся к почве придаточными корнями. Концы побегов приподнимаются и растут вверх. Летом на них развиваются колоски, на чешуйках которых — споролистиках (рис. 63) образуются спорангии, в них созревают споры. Следовательно, само растение плауна является спорофитом, бесполым поколением (с диплоидными клетками). Перед образованием спор клетки археспория в спорангиях делятся редукционно, поэтому споры становятся гаплоидными клетками и с них начинается развитие полового поколения — заростка. Заросток имеет вид маленького клубочка, растущего в земле, на нем образуются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. С образования зиготы (диплоидной клетки) начинается развитие нового, бесполого поколения плауна.
По форме спор плауны делятся на порядки: равноспоровые и разноспоровые плауны. Представители порядка равноспоровые плауны часто встречаются в наших лесах, их многолетние жесткие стелющиеся побеги могут достигать 3 м длины. Для них характерно образование спор одинаковых по форме и величине, из которых развиваются обоеполые заростки с анте-ридиями и архегониями. В хвойных лесах на сравнительно бедных среднеувлажненных почвах встречаются: плаун булавовидный—Lycopodium clavatum, плаун годовалый— Lycopodium annotinurn, плаун сплюснутый— Lycopodium. anceps. Споры их применяются в металлургии и в медицине.
Представители порядка разноспоровые плауны в СССР встречаются редко, в горах Кавказа, Урала, но часто культивируются в оранжереях и ботанических садах. К ним относится селагинелла — Selaginella, небольшое растение с тонкими вильчато ветвящимися побегами и нежными мелкими листьями (рис. 64). В их колосках образуются разные по величине и окраске спорангии и споры. В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, из которых вырастают мужские заростки, которые настолько малы, что полностью помещаются в оболочке споры. В заростке в антеридии созревают сперматозоиды.
В макроспорангиях образуются обычно только четыре крупные макроспоры. Попав в почву, в благоприятных условиях макроспора начинает делиться, образуется ткань женского заростка, которая разрывает оболочку споры и слегка выпячивается. В ткани заростка развиваются несколько архегоний с одной яйцеклеткой в каждой. После слияния гамет из зиготы вырастает зародыш и новое растение. Следовательно, для разноспоровых плаунов, кроме разной величины спор, характерны однополость заростков, очень мелкие размеры их (помещаются в оболочке споры) и примитивность строения (мужской заросток состоит всего из нескольких клеток).
К классу хвощевые — Equisetinae относятся виды, имеющие зеленые наземные побеги полые внутри, с характерным мутовчатым ветвлением и перегородками в узлах. Очень мелкие листья в виде зубчиков расположены также мутовками: срастаясь основаниями, они образуют листовое влагалище, окружающее побег в виде кольца. Функцию фотосинтеза выполняет стебель. Степень ветвистости побегов, как и количество листьев в мутовках, у разных видов различные.
Цикл развития и размножение можно проследить на хвоще полевом — Equisetum arvense (рис. 65). Ранней весной на его корневищах образуются невысокие неветвящиеся беловато-желтые побеги, несущие на вершине колоски, на чешуйках которых образуются спорангии, а в них споры. Следовательно, все растение (корневища и наземные побеги) является спорофитом— бесполым поколением хвоща с диплоидными клетками. В спорангиях после редукционного деления клеток археспория образуются споры — гаплоидные клетки, с которых начинается развитие гаметофита — полового поколения. После выпадения спор спороносные побеги быстро отмирают и на корневище развиваются зеленые ветвящиеся побеги, накапливающие в течение лета в корневищах питательные вещества, за счет которых весной снова развиваются спороносные побеги.
Споры хвощей имеют три оболочки. К моменту созревания наружная оболочка лопается и в виде четырех ленточек остается прикрепленной в одном месте к споре. При изменении влажности воздуха эти ленточки благодаря гигроскопичности то скручиваются, то распрямляются и, цепляясь одна за другую, соединяют споры в хлопья, которые разносятся ветром. По внешнему виду споры хвощей одинаковы, но из одних образуются мужские заростки — небольшие, слабо разветвленные слоевища с антеридиями, из других женские заростки — более крупные глубоко расчлененные слоевища с длинными лопастями, у основания которых находятся архегоний. Так как споры разносятся не поодиночке, а группами, заростки развиваются на почве один вблизи от другого, чем обеспечивается большая возможность процесса оплодотворения. После слияния гамет образовавшаяся зигота дает начало новому, бесполому поколению — спорофиту (с диплоидными клетками). Вначале вырастает зародыш, затем все взрослое растение, на котором образуются споры.
В лесах наиболее распространен хвощ лесной — Equisetum sylvaticum, растущий на богатых влажных почвах и имеющий сильно разветвленные нежные тонкие боковые побеги. В тех же условиях встречается хвощ луговой — Equisetum pratense с более грубыми горизонтально расположенными ветвями. На бедных почвах по полям (как сорняк) и на лугах растет хвощ полевой — Eqiusetum arvense. По краям болот и водоемов растет хвощ зимующий — Equisetum hiemale, неветвящийся стебель которого достигает 1 м в высоту и на зиму не отмирает.
К классу папоротники — Filicinae относятся виды, часто встречающиеся в лесах и по берегам водоемов. Отличаются они от представителей предыдущих классов толстым подземным стеблем — корневищем, редко образующим наземные побеги, и крупными, в большей или меньшей степени рассеченными листьями, которые осенью отмирают (цикл их развития описан на с. 182).
Наиболее широко распространены в лесах следующие виды папоротников. На богатых, хорошо увлажненных почвах растут: щитовник мужской — Dryopteris filix mas, щитовник буковый — Dryopteris phegopteris, или фегоптерис связывающий — Phegopteris connectilis, кочедыжник женский — Athyrium filix f em in а. На более увлажненных почвах по берегам водоемов произрастает страусник — Struthiopteris fi1 i с a s t r u m, или Matte uccia struthiopteris. Ha средних по плодородию и увлажненности почвах поселяются щитовник игольчатый — Dryopteris spinulosa, или щитовник щартрский — Dryopteris carthu-siana, и щитовник Линнея — Dryopteris Linne-апа, или голокуч'ник трехраздельный— Gym по -carpium dryopteris. Наименее требователен к почвам орляк обыкновенный — Pteridium aquilinum, который может расти и на бедных сухих песчаных почвах.
Папоротникообразные достигли мощного развития в каменноугольный период, когда на Земле был теплый и очень влажный климат. Стволы их достигали 30 м в высоту, имели большую раскидистую крону из крупных листьев. Древовидные формы папоротников, среди которых были и лианы, хвощей (каламиты) и плаунов (сигиллярии) образовывали на заболоченных низинных участках суши густые заросли. Резкое изменение климата вызвало массовое отмирание их. Падавшие в воду стволы из-за недостатка кислорода разлагались очень медленно, и в результате накапливались огромные количества органических остатков, которые постепенно превратились в залежи каменного угля, имеющего большое значение в практической деятельности человека. В настоящее время папоротникообразные утратили господствующее положение, большое число видов вымерло, древовидные формы сохранились только в Австралии и Новой Зеландии. Практическое значение имеют некоторые виды, используемые в медицине. На Дальнем Востоке, в Японии молодые побеги растущего там орляка употребляются в пищу.
Читайте также: