Половое размножение одноклеточных растений
Целостный организм состоит из дискретных единиц — клеток. Жизнь почти всех клеток короче жизни особи, поэтому существование каждой особи поддерживается размножением клеток. Каждый вид организмов также дискретен, т. е. состоит из отдельных особей. Каждая из них смертна. Существование вида поддерживается размножением особей.
Следовательно, размножение — необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри вида.
!. В основе классификации форм размножения эукариот лежит тип исходных клеток:
• при бесполом размножении организм производит потомство из соматических клеток, передавая дочерним организмам только собственные наследственные признаки в неизменяемом генетическом материале. Происходит простое копирование;
• при половом размножении между специализированными половыми клетками происходит обмен генетическим материалом. В этом случае дочерний организм получает генетический материал от разных исходных особей.
Всем видам эукариот свойственны оба вида размножения. Бесполое размножение.
- • митотическое деление;
- • шизогония (множественное деление);
- • почкование;
- • спорообразование;
- • вегетативное размножение;
- • спорообразование.
- • без оплодотворения;
- • с оплодотворением.
Органоиды обычно распределяются равномерно. В ряде случаев обнаружено, что делению предшествует их удвоение. После деления дочерние особи растут и, достигнув величины материнского организма, переходят к новому делению. Шизогония, или множественное деление, — форма размножения, развившаяся из предыдущей. При шизогонии происходит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма распределяется на частички, обособляющиеся вокруг ядра. Из одной клетки образуется много дочерних. Почкование заключается в том, что на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий ядро. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее.
Спорообразование встречается у животных, относящихся к типу простейших, классу споровиков. Спора — одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, она состоит из клетки, покрытой оболочкой, защищающей от неблагоприятных условий внешней среды. Некоторые бактерии после полового процесса способны образовывать споры.
Вопрос 41. Вегетативное (бесполое) размножение многоклеточных
1. Вегетативное размножение
3. Размножение с помощью спор
1. У многоклеточных растений одна из характерных форм бесполого размножения — вегетативное размножение. Для такого размножения могут служить отдельные части вегетативных органов. Так, осот, пырей и многие другие многолетние травы размножаются подземными участками стебля — корневищами.
В ряде случаев образуются специальные органы, служащие для вегетативного размножения. Это видоизмененные части стебля — клубни картофеля, луковицы лука, чеснока.
При вегетативном размножении у многоклеточных животных новый организм образуется из группы клеток, отделяющейся от материнского организма. Вегетативное размножение встречается лишь у наиболее примитивных из многоклеточных животных — губок, кольчатых червей и др.
За счет размножения группы клеток на теле этих животных образуется выпячивание — почка. В почку входят клетки экто-и энтодермы. У гидры почка постепенно увеличивается, на ней формируются щупальца, и затем она отделяется от материнской особи.
Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей, з каждой из которых восстанавливаются недостающие органы.
У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией, когда полипоидный организм довольно интенсивно растет и по достижении известных размеров начинает поперечными перетяжками делиться на дочерние особи. В это время полип напоминает стопку тарелок или блюдец. Образовавшиеся особи — медузы — отрываются и начинают самостоятельную жизнь.
2. Особая форма вегетативного размножения – полиэмбриония, когда эмбрион делится на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония распространена у ос, ведущих паразитический образ жизни в личиночном состоянии, среди млекопитающих она встречается у броненосца.
3. Размножение путем спорообразования связано с возникновением специальных клеток – спор. Эта форма размножения характерна:
У нитчатых зеленых водорослей из некоторых клеток могут формироваться споры. Они получили название зооспор, так как снабжены ресничками или жгутиками и могут плавать в воде. У более высокоорганизованных растений споры образуются в специальных органах – спорангиях. Споры наземных растений неподвижны, очень мелки, содержат ядро, цитоплазму и покрыты плотной оболочкой, хорошо защищающей от неблагоприятных условий. Каждая такая клетка дает начало новому организму. Число образуемых растениями спор огромно. Благодаря мелким размерам споры легко разносятся ветром. Таким образом, размножение спорообразованием имеет ряд ценных приспособлений для расселения и поддержания существования видов растений, имеющих эту форму размножения.
У многих растений (мхи, папоротникообразные) размножение спорообразованием чередуется с половым размножением.
Вопрос 42. Половое размножение одноклеточных
1. Половое размножение у одноклеточных.
2. Конъюгация, гаметическая копуляция
3. Изогамия и анизогами
1. Кроме митотического деления, у одноклеточных обнаружен также половой процесс, который заключается обычно в слиянии двух половых клеток — гамет. Формы полового процесса у одноклеточных организмов можно объединить в две группы: конъюгацию, при которой специальные половые клетки не образуются, и гаметическую копуляцию, когда формируются половые элементы и происходит их попарное слияние.
2. У некоторых видов бактерий существуют особи, которые можно назвать женскими (реципиентными) и мужскими (донорскими). Последние имеют цитоплазматический фактор пола F+.
Между такими особями периодически осуществляется половой процесс, называемый конъюгацией.
У бактерий (гаплоидов) конъюгаты после синтеза ДНК образуют между собой протоплазматический мостик, через который часть ДНК переходит из донорской клетки в реципиентную, что приводит к комбинативной изменчивости вида.
У инфузорий существует своеобразная форма конъюгации. Инфузории — животные из типа простейших. Их характерной чертой является наличие двух ядер:
При конъюгации инфузории сближаются попарно, между ними образуется протоплазматический мостик. Одновременно в ядерном аппарате каждого из партнеров совершаются сложные процессы: макронуклеус растворяется, а микронуклеус делится без предварительного удвоения хромосом (путем мейоза), в результате чего формируется стационарное и мигрирующее ядра. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигрирующее ядро переходит в цитоплазму партнера, где оба ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, образуя так называемый синкарион, содержащий диплоидный набор хромосом. После ряда сложных перестроек из синкариона формируются обычные макро- и микронуклеусы. После конъюгации инфузории расходятся. Каждая из них сохраняет самостоятельность, но благодаря обмену кариоплазмой наследственная информация каждой особи изменяется, что (как и в других случаях полового процесса) может привести к появлению новых комбинаций свойств и признаков.
Гаметической копуляцией называется половой процесс у одноклеточных организмов, при котором две особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу.
3. В процессе эволюции степень различия гамет нарастает. На первом этапе полового размножения у гамет еще не наблюдается морфологической дифференцировки, т. е. имеет место изогамия. Примером может служить размножение раковинной корненожки полистолиллы. У этих одноклеточных животных ядро делится путем мейоза, три гаплоидных ядра лизируются, а клетка, приобретая пару жгутиков, становится подвижной изо-гаметой.
Дальнейшее усложнение процесса связано с дифференцировкой гамет на крупные и мелкие клетки, т. е. появлением анизогамии. Наиболее примитивная форма ее существует у некоторых колониальных жгутиконосцев. У Pandorina morum образуются как большие, так и малые гаметы, причем и те и другие подвижны. Более того, сливаться попарно могут не только большая гамета с малой, но и малая с малой, однако большая гамета с большой никогда не сливаются. Следовательно, у пандорины наряду с появлением анизогамии еще сохраняется изогамия.
У другого колониального жгутиконосца – Eudorina elegans и хламидомонад макро- и микрогаметы еще подвижны, но сливаются лишь разные гаметы, т. е. проявляется исключительно анизогамия. Наконец, у вольвокса большая гамета становится неподвижной, она во много раз крупнее мелких подвижных гамет.
Такая форма анизогамии, когда гаметы резко различны, получила название оогамии. У многоклеточных животных при половом размножении имеет место лишь оогамия.
Вопрос 43. Половое размножение многоклеточных. Строение половых клеток (гамет)
1. Гаметы у многоклеточных
1. Гаметы представляют собой высокодифференцированные половые клетки. В процессе эволюции они приобрели приспособления для выполнения специфических функций. Формированию гамет у многоклеточных предшествует особая форма деления клеток — мейоз. В результате мейоза в половых клетках образуется не диплоидный, как в соматических клетках, а гаплоидный набор хромосом. Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых железах – гонадах. Различают два типа половых клеток:
Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содержат наследственную информацию, необходимую для развития организма. Но другие функции яйцеклетки и сперматозоида различны, поэтому по строению они резко отличаются друг от друга.
Сперматозоиды развиваются в семенниках, яйцеклетки — в яичниках. Семенниками обладают особи мужского пола (самцы), яичниками — женские особи (самки).
2. Если мужские и женские клетки развиваются в одной особи, такой организм называется гермафродитом. Гермафродитизм свойствен многим животным, стоящим на сравнительно низких ступенях эволюции органического мира:
• плоским и кольчатым червям;
• как патологическое состояние в других группах животных. При естественном гермафродитизме мужские и женские половые железы могут функционировать одновременно на протяжении всей жизни данной особи. В таких случаях организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению.
У моллюсков половая железа периодически продуцирует то яйцеклетки, то сперматозоиды. Это зависит как от возраста особи, так и от условий существования. Например, у устриц это может быть обусловлено преобладанием белкового или углеводного питания.
3. Яйцеклетки неподвижны, имеют шаровидную или слегка вытянутую форму. Они содержат все типичные клеточные органоиды, но строение их отличается от такового у других клеток, так как приспособлено для реализации возможности развития целого организма. Размеры яйцеклетки значительно превышают размеры соматических клеток. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцеклетках специфична для каждого вида животных, чем обеспечиваются видовые, а нередко и индивидуальные, особенности развития.
В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для развития зародыша. К их числу относится питательный материал — желток. У некоторых видов животных накапливается столько желтка в яйцеклетках, что они могут быть видны невооруженным глазом.
Яйцеклетки покрыты оболочками, которые по происхождению бывают:
Первичная оболочка образуется из поверхностного слоя еще незрелой половой клетки — овоцита. Под электронным микроскопом видно, что она пронизана микроворсинками и отростками фолликулярных клеток, прилегающих к поверхности яйцеклетки. По этим структурам в овоцит поступают питательные вещества. После завершения периода роста они стягиваются, а пористость первичной оболочки исчезает.
Вторичная оболочка состоит из фолликулярных клеток или выделяемых ими секретов.
Третичными оболочками являются, например, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц. Яйцеклетки не у всех видов животных обладают всеми тремя типами оболочек, иногда может встречаться всего одна или две из них. Яйцеклетки млекопитающих третичной оболочки не имеют.
4. Сперматозоиды обладают способностью к движению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи с яйцеклеткой. По морфологическому строению и малому количеству цитоплазмы сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органоиды в них имеются.
Типичный сперматозоид имеет:
На переднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Основную массу головки занимает ядро. В шейке находятся центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями. При исследовании сперматозоидов обнаружено, что протоплазма головки сперматозоида имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоидов к неблагоприятным влияниям внешней среды. Размеры сперматозоидов всегда микроскопические.
Для некоторых животных характерны атипичные сперматозоиды, строение которых весьма разнообразно. Скажем, сперматозоиды ракообразных обладают выростами в виде лучей.
Половой процесс у одноклеточных можно объединить в две группы: 1 - коньюгация - в этом случае специализированные половые клетки не образуются; 2 - гаметическая копуляция - в этом случае формируются половые элементы, и происходит их попарно слияние.
Коньюгация - своеобразная форма полового процесса у инфузорий, характерной чертой является наличие двух ядер: макронуклеуса - большого ядра и микронуклеуса - маленького. При половом процессе - при коньюгации - инфузории сближаются попарно, между ними образуется мостик из протоплазмы. В это время в ядерном аппарате партнеров происходят сложные процессы - макронуклеус растворяется, а микронуклеус мейотически делится на стационарное и мигрирующее ядра, содержащие гаплоидный набор хромосом. Мигрирующее ядро переходит в цитоплазму партнера, в котором сливается с его стационарным ядром, образуя синкарион. Он содержит диплоидный набор хромосом. Из синкариона путем сложных перестроек формируются макро- и микронуклеусы.
После коньюгации инфузории расходятся, но благодаря обмену наследственной информацией оба партнера изменяются, что приводит к появлению новых комбинаций свойств и признаков.
Гаметическая копуляция -половой процесс у одноклеточных, при котором обе особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы, полностью сливаются, образуя зиготу. В процессе эволюции степень различия гамет нарастает.
Хологамия - наблюдается у некоторых одноклеточных водорослей, не имеющих твердой оболочки. У них сливаются не специализированные гаметы, а целые одноклеточные организмы, внешне не отличающиеся друг от друга.
Изогамия - сливаются гаметы, одинаковые морфологически. Встречается у водорослей и немногих грибов. Гаметы свободно перемещаются в воде с помощью жгутиков.
Гетерогамия - сливаются подвижные гаметы разных размеров. Встречается у некоторых растений и грибов.
Оогамия - у многих низших и всех высших растений. Женская гамета, лишенная жгутиков, неподвижна, имеет значительные размеры и большой запас питательных веществ, ее называют яйцеклеткой. Мужская гамета маленькая, подвижная, имеет жгутик и называется сперматозоидом. Однако у большинства семенных растений в процессе эволюции мужские гаметы утратили жгутики, они носят специальные названия – спермии. Гаметангии, в которых образуются яйцеклетки, называются оогонии, а у высших – архегониями. Мужские гаметангии у всех растений называются антеридиями.
Биологическое значение оогамии:
Более крупные размеры яйцеклетки позволяют ей иметь необходимый запас питательных веществ для дальнейшего развития.
Неподвижность женской гаметы создала предпосылки для внутреннего оплодотворения и лучшей защиты зиготы в наземных условиях, что и определило наибольшее распространение оогамии у высших растений.
Большое число мужских гамет значительно повышает гарантию полового процесса и возможность передвижения их в небольших количествах воды.
Для многоклеточных животных при половом размножении характерна только оогамия.
Половое размножение многоклеточных.
Многоклеточные размножаются гаметами, которые у мужских особей развиваются в семенниках и называются сперматозоиды. У женских особей развиваются в яичниках и называются яйцеклетками. В целом развитие гамет у многоклеточных происходит в половых железах - гонадах.
Оплодотворение- это слияние двух гамет, в результате чего образуется зигота - начальная стадия развития нового организма. Оплодотворение включает две стадии: 1) активация яйца; 2)синкариогамия, т. е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.
Гермафродитизм - это наличие женских и мужских гамет в одной особи. Такой организм называется гермафродитом. Гермафродитизм характерен для низших ступеней эволюции животного мира. В норме встречается у моллюсков, плоских и кольчатых червей. Как патологическое состояние может встречаться в других группах животных. У червей - гермафродитов есть приспособление, препятствующее самооплодотворению. У устриц организм в зависимости от преобладания белкового или углеводного питания продуцирует то яйцеклетки, то сперматозоиды.
Моноспермия и полиспермия.
В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид (моноспермия), однако у насекомых, рыб, птиц и ряда, млекопитающих в цитоплазму яйцеклетки попадает сразу несколько сперматозоидов, это явление называется полиспермией. Биологическая роль полиспермии не ясна. Четко установлено, что с ядром яйцеклетки сливается в норме ядро только одного сперматозоида. Другие сперматозоиды подвергаются разрушению. В передаче наследственной информации участвует только один спермий (Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений рассказать).
Партеногенез
Особую форму полового размножения представляют собой партеногенез (греч. parthenos - девственница и genos - рождение), т.е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Это форма размножения была обнаружена в середине 18 века швейцарским натуралистом Ш.Бонне (1720-1793).
В настоящее время известен не только естественный, но и искусственный партеногенез.
Естественныйпартеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых, ракообразных.
У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый факультативный партеногенез. Он встречается у пчел, муравьев, коловраток, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. У этих животных партеногенез возник как приспособление для регулирования численного соотношения полов.
При облигатном (лат. obligatio - обязательство), т.е. обязательном, партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногенеза известен, например, у кавказской скальной ящерицы. У многих видов партеногенез носит циклический характер. У тлей, дафний, коловраток в летнее время существуют лишь самки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением (это явление получило название гетерогении). Облигатный и циклический партеногенез исторически развивался у тех видов животных, которые погибали в большом количестве (тли, дафнии) или у которых была затруднена встреча особей различного пола (скальные ящерицы). Вид кавказской скальной ящерицы сохранился лишь благодаря появлению партеногенеза, так как встреча двух особей, обитающих на скалах, отделенных глубокими ущельями, затруднена. в настоящее время все особи этого вида представлены лишь самками, размножающимися партеногенетически.
Установлено существование партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически; из них появляются только самцы.
В ядрах соматических клеток особей, развившихся из неоплодотворенных яиц, в ряде случаев имеется гаплоидный набор хромосом (таковы самцы коловраток), в других - диплоидный (тли, дафнии). Восстановление диплоидного набора хромосом достигается различными способами. Иногда одно из редукционных телец возвращается в яйцо или даже не выделяется, а его ядро сливается с ядром яйца; это имеет место у пресноводного рачка артемии. Иногда при овогенезе второго мейотического деления не происходит, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом (тли, дафнии).
Искусственныйпартеногенез обнаружен в 1886 году А.А. Тихомировым (1850-1931), он добился развития не оплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или обрабатывая в течение нескольких секунд концентрированной серной кислотой.
В конце 19 и в начале 20 века многочисленными исследователями была доказана возможность искусственного партеногенеза у иглокожих, червей, моллюсков и других животных. Классические работы в этой области выполнены американским ученым Ж.Лебом (1850-1924).
Тот факт, что дробление яйца начинается только после его оплодотворения, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногенезом, которые показали, что для развития яйца необходима активация. Она является следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодотворению. В естественных условиях эти сдвиги происходят после проникновения сперматозоида в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны разнообразными воздействиями: химическими, механическими, термическими и др. Все они, так же как проникновение сперматозоида, влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйца, что изменяет метаболизм и оказывает активирующие воздействие.
Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млекопитающих. Извлеченные из тела неоплодотворенные яйца кролика были активированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развились в нормальных крольчат. Предпринимались опыты по активированию неоплодотворенного яйца человека; но удалось получить только ранние стадии развития зародыша, затем он погибал. Б.Л.Астауров (1904-1974) в 1940-1960 гг. разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда.
Андрогенез(греч.andros - мужчина и genesis - рождение). При андрогенезе развитие яйца происходит лишь с мужским ядерным материалом, а материнское ядро устраняется, от яйца остается лишь цитоплазма.
Ядро яйцеклетки может быть убито, например, ионизирующим излучением. Но если в яйцеклетку с убитым ядром проникает лишь один сперматозоид, несущий гаплоидный набор хромосом, то "зигота", остающаяся гаплоидной, оказывается, как правило, нежизнеспособной. Если же при полиспермии в яйцо проникает несколько сперматозоидов, то благодаря слиянию двух мужских ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и "зигота" развивается. Андрогенетические особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос; несмотря на наличие у них материнской цитоплазмы, все они несут лишь отцовские признаки. Феномен андрогенеза используется для изучения роли ядра и цитоплазмы в явлениях наследственности, для управления полом, например у тутового шелкопряда, при необходимости получения только особей мужского пола.
Гиногенез(греч.gyne - женщина) - своеобразная форма размножения, при которой ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки; последующее развитие идет за счет наследственной информации только материнского организма. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб, например у серебристого карася, обитающего на Дальнем Востоке. Яйца этой рыбы лишь активируются сперматозоидами, а слияния ядер (синкариогамия) после оплодотворения не происходит. При отсутствии самцов своего вида яйца серебристого карася активируются (т.е. побуждаются к развитию) сперматозоидами многих других видов рыб. При гиногенезе у рыб потомство состоит из одних самок. У тутового шелкопряда, некоторых рыб и хвостатых амфибий удалось экспериментально вызвать гиногенез действием различных повреждающих факторов (радиевые и рентгеновы лучи, химические агенты).
Чередование поколений
Диплоидная зигота, из которой посредством митотического деления формируется новый организм, образуется в результате полового процесса. Следовательно, сливающиеся гаметы должны быть гаплоидными, а значит, в организме время от времени (перед половым процессом) должно уменьшаться число хромосом в формирующихся гаметах, что предотвращает прогрессирующее удвоение числа хромосом в ряду последовательных поколений. Таким механизмом является частный случай деления клеточного ядра – мейоз. Таким образом, оплодотворение и мейоз – это две стороны одного жизненного процесса. Образование в диплоидном организме гамет называется чередованием ядерных фаз.
Многие растения характеризуются чередованием не только гапло- и диплофаз, но и более сложным процессом смены поколений гапло- и диплобионтов. В этом случае каждое последующее поколение отличается от предыдущего не только числом хромосом, но нередко и внешним видом, размерами и способом размножения. Эта закономерная смена в жизненном цикле организмов генераций и называется чередованием поколений (рассказать про папоротник). Спорофит папоротника – многолетнее растение с хорошо развитыми вегетативными органами, приспособленное к наземной жизни, а гаметофит – маленькое растение, живущее недолго и осуществляющее половой процесс в приземном слое воды (без воды оплодотворение не может произойти).
У большинства видов, размножающихся бесполым путем, обычно встречается чередование поколений. Вслед за одним или несколькими поколениями, возникшими бесполым путем, наступает половое размножение. У некоторых видов чередование поколений происходит регулярно, у других - через определенные периоды. В последнем случае это явление находится в тесной зависимости от условий существования.
Различают первичную и вторичную смену поколений. Первичная смена поколений встречается у организмов, которые в процессе эволюции приобрели способность к половому размножению, но сохранили и более низшую форму - бесполое размножение. Она встречается у ряда водорослей, всех высших растений и простейших, относящихся к классу споровиков (Sporozoa). Первичная смена поколений заключается в правильном чередовании поколений, размножающихся половым путем с бесполым размножением.
Вторичная смена поколений сводится к чередованию типичного полового размножения с партеногенезом или со вторично приобретенным бесполым размножением. У животных встречается как первичная, так и вторичная смена поколений.
Первичную смену поколений мы рассмотрим на примере жизненного цикла малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) - возбудителя трехдневной малярии. Часть жизненного цикла малярийный плазмодий проходит в теле комара рода анофелес, другую часть - в теле человека. В тех стадиях, которые протекают в теле человека, плазмодий размножается бесполым путем (шизогония). После нескольких поколений размножения шизогонией у плазмодия образуются половые особи (гаметоциты). Созревание гаметоцитов и половое размножение плазмодия происходит в теле комара.
Вторичная смена поколений встречается в форме метагенеза и гетерогонии.
Метагенезомназывается чередование полового размножения с вегетативным, гетерогонией- чередование типичного полового размножения с партеногенезом. Метагенез встречается у некоторых морских кишечно-полостных и выражается в правильном чередовании полипоидного и медузоидного поколений. Полипоидное поколение размножается стробиляцией, медузоидное - половым путем, из оплодотворенных яиц развиваются полипы.
Гетерогония. Эта смена поколений свойственна многим видам животных. В виде правильного чередования типичного полового размножения и партеногенеза она встречается у всех представителей класса сосальщиков (Trematodes) из типа плоских червей (Plathelminthes).
Гетерогония нашла широкое распространение и в типе членистоногих (Arthropoda). Переход от одной формы размножения к другой у них зависит от внешних условий - сезона года, температуры, питания. Так, у дафний в летние месяцы размножение партеногенетическое, а осенью с оплодотворением. В специальных опытах на этих ракообразных показано, что смена форм размножения обусловлена понижением температуры. Так, при 24 градусах они размножаются только партеногенетически, при 16 градусах отмечается появление самцов и оплодотворенных яиц, при 8 градусах количество самцов еще больше возрастает. В пересыхающих водоемах дафнии также переходят к размножению с оплодотворением.
Метагенез и гетерогония развились из форм типичного полового размножения. Появление их связано с возможностью более быстрого получения многих особей путем бесполого размножения и партеногенеза. Однако полностью половое размножение обычно не утрачивается в связи с его важной биологической ролью.
4. Половой диморфизм
Под половым диморфизмом понимаются различия между самцами и самками в строении тела, окраске, инстинктах и ряде других признаков. Половой диморфизм проявляется уже на ранних ступенях эволюции. У круглых червей самки крупнее самцов. У многих из них, например, у аскариды, самец имеет спикулы и загнутый в брюшную стенку задний конец тела.
У представителей всех классов членистоногих половой диморфизм ярко выражен. Для большинства представителей этого типа характерно то, что самки крупнее самцов. Самцы и самки бабочек, как правило, различно окрашены. Самцы у жуков (например, жук-носорог, жук-олень и др.) обладают специальными органами.
Хорошо выражен половой диморфизм у многих видов позвоночных. У некоторых видов рыб он проявляется в величине, особенностях строения тела и окраске. Из земноводных он ярко выражен у тритонов. Самцы этих животных в брачный период имеют яркую окраску брюха и зубчатый гребень на спине.
У большинства видов птиц самцы существенно отличаются от самок, особенно в брачный период. Так, самец болотного кулика турухтана в обычном оперении мало отличается от самки, но весной в его оперении появляются украшения, резко отличающие его от самки и характеризующиеся удивительно большим разнообразием, как формы, так и окраски.
5. Биологическая роль полового размножения
Еще К.А.Тимирязев (1843-1920) и А.Вейсман (1834-1914) отмечали, что половое размножение дает неиссякаемый источник изменчивости, обусловливающий широкие возможности приспособления организмов к среде обитания. В этом преимущество полового размножения перед вегетативным и спорообразованием, при которых организм имеет только одного родителя и почти целиком повторяет его особенности. При половом размножении благодаря рекомбинации наследственных свойств обоих родителей появляются разнообразные потомки. Могут отмечаться и неудачные комбинации наследственных признаков: эти организмы гибнут в результате естественного отбора. С другой стороны, наблюдаются и такие комбинации, которые делают организм хорошо приспособленным к условиям существования. Кроме того, с каждым поколением выживают организмы, имеющие наиболее благоприятные комбинации наследственных свойств, что ведет к прогрессивной эволюции.
Благодаря этой биологической роли половое размножение нашло широкое распространение и занимает доминирующее положение в природе, несмотря на определенные сложности его осуществления. Для полого размножения у большинства видов организмов требуется встреча двух особей разного пола. Даже у истинных гермафродитов обычно существует перекрестное оплодотворение. Встреча двух особей подчас связана с трудностями, поэтому в процессе естественного отбора появились сложные приспособления в строении организмов, развились эндокринные и рефлекторные механизмы, направленные в конечном итоге на обеспечение встречи гамет.
Необходимо кратко рассмотреть особенности полового процесса у одноклеточных организмов, так как в последнее время именно на этих объектах ведутся очень важные генетические исследования.
У одноклеточных организмов имеется как бесполое, так и половое размножение, а также чередование обоих типов размножения. Половое размножение у одноклеточных так же, как и у многоклеточных организмов, сопровождается мейозом и оплодотворением. Половой процесс для этих форм является таким же общим процессом, как и бесполое размножение. Эти способы размножения могут осуществляться у одних и тех же форм, закономерно чередуясь в жизненном цикле с преобладанием одного или другого. Половое и бесполое размножения являются лишь разными способами приспособления организмов данного вида к условиям существования и обеспечения материальной непрерывности между поколениями. В зависимости от биологии размножения механизмы оплодотворения и мейоза могут упрощаться или усложняться.
У простейших наблюдается большое многообразие форм полового процесса. Оплодотворение у них осуществляется в основном двумя способами: посредством копуляции и конъюгации. При копуляции две особи — клетки сливаются в одну и образуют зиготу. Так происходит оплодотворение, например, у водоросли хламидомонады. Жизненный цикл ее состоит в следующем. Две подвижные, снабженные жгутиками гаплоидные гаметы сливаются, образуя зиготу. Диплоидное ядро зиготы претерпевает мейотическое деление и дает начало четырем гаплоидным клеткам, которые образуют гаплоидные клоны. В некоторых условиях вегетативные клетки особей гаплоидного клона приобретают подвижность и функционируют как гаметы.
Инфузории имеют вегетативное ядро — макронуклеус; оно представляет собой полиплоидное ядро, содержащее большое количество наборов хромосом; с началом конъюгации макронуклеус распадается. Генеративным ядром является микронуклеус. У разных видов может быть один или несколько микронуклеусов. Число хромосом в диплоидном наборе также сильно варьирует. Рассмотрим поведение микронуклеуса при конъюгации у парамеций, в частности Paramecium aurelia, которая обладает двумя микронуклеусами.
Половой процесс у Paramecium aurelia
Затем оба конъюганта расходятся, и в каждом из них восстанавливается ядерный аппарат. Синкарион претерпевает два последовательных митотических деления. Из образовавшихся в клетке четырех ядер два в дальнейшем дифференцируются в макронуклеусы. В них происходит репродукция хромосом посредством эндомитозов, в результате чего увеличивается их плоидность. Два Других ядра дают начало диплоидным микронуклеусам. При первом делении тела конъюгантов делятся лишь микронуклеусы. Образующиеся при этом клетки получают тем самым по одному макронуклеусу и по два микронуклеуса.
Обычно при конъюгации происходит обмен лишь ядрами, а цитоплазма практически не смешивается. В некоторых условиях расхождение конъюгантов после миграции пронуклеусов задерживается. В этих случаях может происходить обмен и цитоплазматическим материалом.
Итак, очевидно, что спаривание и обмен гаплоидными пронуклеусами у парамеций есть не что иное, как половой процесс, соответствующий перекрестному опылению у растений и скрещиванию у животных.
Кроме описанного явления, у инфузорий известен и другой процесс, называемый автогамией, — слияние генеративных ядер, принадлежащих одной и той же особи.
Автогамия у инфузории
В таком случае описанные преобразования макро- и микронуклеусов протекают внутри одной особи без конъюгации. Образуются два гаплоидных пронуклеуса, которые затем сливаются внутри одной клетки. Автогамия у инфузорий в какой-то мере аналогична самоопылению и самооплодотворению у многоклеточных.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, при котором происходит слияние гаплоидных половых клеток (гамет), образовавшихся в результате мейоза.
Следствием этого является неповторимость каждой особи в любой популяции, размножающейся половым путем.
Некоторые одноклеточные и многоклеточные организмы могут размножаться бесполым путем. Другие организмы, чтобы не погибнуть, периодически осуществляют половой процесс.
4.1.2.1. Половой процесс у одноклеточных
Разнообразны формы полового процесса у одноклеточных. Он может осуществляться по типу конъюгации, при которой не образуются специальные половые клетки, и по типу копуляции, когда особи приобретают половые различия, т.е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу.
Конъюгация происходит у инфузорий при неблагоприятных условиях. Инфузории имеют два ядра: макронуклеус и микронуклеус (рис. 79). Макронуклеус отвечает за обменные процессы, микронуклеус принимает участие в половом процессе. При конъюгации две инфузории сближаются, между ними образуется цитоплазматический мостик. Макронуклеус растворяется, микронуклеус делится мейозом. В результате образуются четыре гаплоидных ядра, три из которых растворяются. Оставшееся ядро делится митозом. Образуются гаплоидные стационарное и мигрирующее ядра. Происходит обмен мигрирующими ядрами. После обмена в каждой из инфузорий мигрирующее и стационарное ядра сливаются, образуя синкарион (греч. syn - вместе, karyon - ядро), содержащий диплоидный набор хромосом. После конъюгации инфузории расходятся. Из синкариона формируются макро- и микронуклеусы. В результате конъюгации произошел обмен наследственной информацией, вследствие чего возникли новые комбинации генов, повышающие жизнеспособность особей.
Рис. 79. Конъюгация инфузорий, схема (по Греллю с изменениями). А - начало конъюгации, в левой особи ядерный аппарат без изменений, в правой микронуклеус вздут. Б - первое мейотическое деление микронуклеуса, в левой особи метафаза, в правой - анафаза, начало распада макронуклеуса. В - в левом конъюганте окончание первого деления микронуклеуса, в правом - начало второго деления микронуклеуса, распад макронуклеуса. Г - второе деление микронуклеуса. Д - один микронуклеус в каждой особи приступает к третьему делению, по 3 микронуклеуса в каждом конъюганте дегенерируют. Е - обмен мигрирующими микронуклеусами. Ж - слияние пронуклеусов, образование синкариона. З - эксконъюгант, деление синкариона. И - эксконъюгант, начало превращения одного из продуктов деления синкариона в макронуклеус. К - эксконъюгант, развитие ядерного аппарата закончено, фрагменты старого макронуклеуса резорбировались в цитоплазме.
Копуляция - половой процесс у одноклеточных организмов, при котором полностью сливаются копулирующие особи, выполняющие функции половых клеток (гамет).
Копуляция может быть изогамной (греч. isos - равный, gsmos - брак), если особи, участвующие в копуляции, имеют одинаковые малые размеры, обе подвижны. Так размножается представитель колониальных жгутиковых - политома (рис. 80).
Рис. 80. Жгутиконосец Polytoma, половой процесс (по Догелю): 1 - вегетативные особи, 2 - гаметы, 3-8 - последовательные стадии копуляции гамет, 9, 10 - зигота.
В анизогамной копуляции (греч. anisos - неравный, gamos - брак) участвуют две особи, одна из которых крупная и подвижная, а вторая мелкая и подвижная. Например, анизогамная копуляция характерна для колониальных жгутиковых - пандорины. У пандорины могут сливаться при анизогамной копуляции большая и малая гаметы, или малая с малой, как при изогамной копуляции (рис. 81).
Рис. 81. Pandoria morum, бесполое размножение и половой процесс (по Прингсгейму). А - плавающая колония. Б - бесполое размножение, каждая клетка колонии путем ряда палинтомических делений дает начало новой колонии. В - образование гамет, покидающих колонию. Г - Д - копуляция гамет. Е - молодая зигота. Ж - зигота. 3 - выход зиготы из клеточной оболочки. И - плавающая зооспора - результат развития зиготы. К - развившаяся из зиготы молодая колония.
У колонии вольвокс из класса Жгутиковых происходит оргамная копуляция, при которой большая гамета неподвижна, а малая подвижна (рис. 82).
Рис. 82. Вольвокс. А - Voluox globator - участок колонии с половыми клетками (по Кону). Б - Voluox aureus - колония в процессе бесполого размножения, внутри материнской колонии дочерние колонии (по Клейну). 1 - макрогамета, 2 - микрогаметы, 3 - дочерние колонии.
У многих животных при половом размножении имеет место оогамная копуляция.
Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
Читайте также: