Перистом настоящих мхов набор хромосом

Обновлено: 10.01.2025

При половом размножении постоянно создаются новые комбинации генов, что увеличивает генетическое разнообразие потомства и, соответственно, шансы приспособиться к меняющимся условиям среды. Создание новых комбинаций генов происходит в процессе мейоза. Мейоз имеет место в ходе образования гаплоидных клеток — спор или гамет. При этом хромосомы, доставшиеся организму от матери и отца, перестают существовать как целое — в результате кроссинговера образуются новые варианты хромосом, скомбинированные из отцовских и материнских. Таким образом, хромосомы детей, как правило, не идентичны хромосомам родителей — они содержат другие комбинации аллелей (вариантов генов).

В ходе мейоза происходит редукция хромосомного набора — образование из диплоидной клетки 4 гаплоидных клеток (n), у которых каждая хромосома представлена уже не парой гомологов, а 1 хромосомой. У человека путем мейоза образуются половые клетки (гаметы), каждая из них несет 23 хромосомы.

Диплоидность клеток в жизненном цикле восстанавливается при оплодотворении — слиянии гамет. При этом объединяются два разных хромосомных набора из двух разных геномов (генома матери и генома отца).

У других организмов соотношение диплоидной и гаплоидной фаз цикла может быть разным. Разные организмы демонстрируют большое разнообразие жизненных циклов, однако во всех них можно выделить диплоидную фазу, или диплофазу — от оплодотворения до мейоза — и гаплоидную фазу, или гаплофазу — от мейоза до следующего оплодотворения.

Например, у животных (слева) гаплоидны только гаметы, у растений (посередине) есть диплоидное поколение (спорофит) и гаплоидное поколение (гаметофит), а у многих одноклеточных преобладает гаплоидная фаза, а зигота после оплодотворения делится мейозом, в результате чего снова получаются гаплоидные клетки.

Соотношение гаплоидной и диплоидной стадии в жизненном цикле разных организмов может быть разным. Как мы уже видели, у животных единственной стадией является диплоидная, а гаплоидны только гаметы. У некоторых организмов, наоборот, единственной стадией является гаплоидная, а диплоидна только зигота, которая сразу после полового процесса вступает в мейоз. Такую ситуацию мы можем наблюдать, например, у хламидомонады. У большинства растений обе фазы представлены. У мхов привычные нам зеленые растения являются гаплоидными. На них формируются органы полового размножения: антеридии, в которых образуются сперматозоиды, и архегонии, в каждом из которых имеется одна яйцеклетка. Образующиеся гаметы после оплодотворения дают диплоидную стадию, которая развивается непосредственно на гаплоидной. Она представляет собой тонкую длинную нить с расширением на конце. Она коричневого цвета, т. к. не содержит хлорофилла, неспособна к фотосинтезу и живет за счет гаплоидной части растения. Внутри расширения, называемого коробочкой, множество клеток делится мейозом, образуя гаплоидные споры. Споры дают начало зеленым гаплоидным растениям. Таким образом, основной стадией у мхов является гаплоидная.

Основная жизненная стадия у папоротникообразных — диплоидная. На листьях папоротников или в специальных структурах у хвощей и плаунов образуются спорангии, в которых в результате мейоза формируются мелкие одноклеточные споры. Разлетаясь и попадая в подходящие условия, они дают начало гаплоидной стадии — заростку. На заростках образуются антеридии и архегонии, формируются гаметы, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается диплоидное растение. У семенных растений самостоятельной гаплоидной стадии не существует, она представлена группами клеток, развивающихся в специальных органах диплоидных родительских организмов. Некоторое время отдельно существует только мужской гаметофит в виде пыльцевого зерна, но в нем в это время не происходит заметных процессов жизнедеятельности. После оплодотворения из зиготы новый диплоидный организм первые этапы развития также проходит внутри материнского организма.

Систематическое положение

Высшие споровые растения

Отдел: моховидные, или настоящие мхи

Класс: листостебельные, или настоящие, мхи

Класс: сфагновые мхи

Отдел: печеночные мхи

Отдел: антоцеротовые мхи

Бриология — наука о моховидных.

Основная характеристика отдела Моховидные

1. Небольшие размеры.
2. Влажные местообитания.
3. Отсутствие корней, есть ризоиды.
4. Отсутствие проводящей ткани.
5. Для полового размножения необходимо присутствие капельножидкой влаги для передвижения сперматозоидов.
6. В жизненном цикле чередование поколений с преобладанием гаплоидного гаметофита (!).

Отдел Моховидные

КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ

Кукушкин лен (Рис. 1)

Широко распространен во влажных лесах умеренной зоны. Его коричневатый стебель, достигающий в длину 30 см, содержит мертвые вытянутые клетки, выполняющие функцию проведения и накопления воды. Простые листочки состоят из нескольких слоев зеленых клеток и не имеют жилок. В нижней части стебля молодого мха образуются одноклеточные выросты — ризоиды, выполняющие функцию поглощения воды и минеральных солей. Обычно кукушкин лен растет в виде куртин, в которых содержится несколько сотен особей. Зеленые растения мха — это гаплоидная стадия, или гаметофит. Мох кукушкин лен — раздельнополое, или двудомное, растение. На верхушке одних растений формируются женские органы, называемые архегониями (рис. 2).

Каждый архегоний содержит одну яйцеклетку. На мужских растениях развиваются антеридии — органы, представляющие собой мешочки, в которых образуются сперматозоиды. Так как растение гаплоидное, образование гамет не требует мейоза. Для оплодотворения мху нужна вода, по которой сперматозоиды могли бы переплыть на женское растение и проникнуть в архегоний. Для этого бывает достаточно дождя или обильной росы, капли которой лягут на верхушки растений. После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается диплоидный спорофит. Он растет на гаплоидном зеленом растении и использует образованные им вещества. Сам он не содержит хлорофилла и не фотосинтезирует. Он имеет вид длинной коричневой нити, называемой ножкой. Одним концом она прикреплена к верхушке гаметофита, а на другом образуется расширение, являющееся спорангием. В этом расширении формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом, образуя множество одноклеточных спор. Зрелый спорангий состоит из коробочки и крышечки. Крышечка отрывается, и споры высыпаются и разносятся ветром на большие расстояния. Из спор, попавших во влажное освещенное место, вырастает тонкая ветвящаяся нить (протонема). На ее концах формируются почки, дающие начало новым гаплоидным растениям.

КЛАСС СФАГНОВЫЕ МХИ

Мох Сфагнум

Важной группой мхов являются сфагновые мхи (рис. 3). Они широко распространены и образуют так называемые сфагновые, или верховые, болота. Верхушки сфагнума имеют светло-зеленые листочки. По мере роста мха нижняя его часть оказывается под толщей более молодых листочков, отмирает и начинает разлагаться. Ткани мха содержат карболовую кислоту, которая имеет мощное бактерицидное действие. Разложение мха происходит без доступа воздуха и в условиях почти полного отсутствия микроорганизмов. Мох практически не гниет и превращается в торф. Торф, как губка, удерживает влагу, происходит заболачивание лесов.

Сфагнум не имеет ризоидов. Он впитывает воду всей своей поверхностью. Мелкие светло-зеленые листья, покрывающие стебель и ветви, состоят из клеток двух хорошо различимых под микроскопом типов. Узкие зеленые фотосинтезирующие клетки образуют сетчатую структуру, в которой происходит движение органических веществ. Между ними находятся крупные прозрачные мертвые клетки, от которых остались только оболочки (рис. 4). Эти клетки служат резервуаром для воды. Через поры в их клеточных стенках происходит пополнение запасов воды из окружающего воздуха.

Сфагнум — однодомное растение. Архегонии (женские органы полового размножения) и антеридии (мужские органы полового размножения) располагаются на одном растении. Сперматозоиды (n) по каплям воды достигают яйцеклеток (n), происходит оплодотворение. Образуется зигота (2n), из которой вырастает спорангий. Там происходит мейоз и образуются гаплоидные (n) споры, дающие начала тонкой нити-предростку — протонеме (n). На ней образуется почка, прорастающая в новый гаметофит (n).

ОТРЯД ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ

Небольшие нежные растения, тело которых представлено чаще всего слоевищем в виде пластинки неправильной формы. У некоторых слоевище несет чешуйки, соответствующие листьям. Есть многочисленные ризоиды. Протонема развита слабо.

Размножение половое (подобно другим мхам) и бесполое (с помощью особых почек).

Распространенный представитель печеночных мхов — маршанция (рис. 5).

ОТРЯД АНТОЦЕРОТОВЫЕ МХИ (РИС. 6)

Распространены большей частью в тропиках.

Спорофиты (спорогонии) рогообразной формы.

В основании ножки спорангия находится меристема, поэтому ножка постоянно растет. Образование и созревание спор происходит продолжительное время.

Большинство однодомны. Перекрестное опыление (женские и мужские гаметофиты созревают в разное время).

Значение мхов

1. Образование торфа.
2. Водный запас экосистем.
3. Виды, образующие экосистемы.
4. Содержат антибиотики.

Систематическое положение

Высшие споровые растения

Общая характеристика Папоротникообразных

1. Возникли в девоне. Биологического расцвета достигли в карбоне, став основной лесообразующей группой. Остатки лесов образовали обширные залежи каменного угля.
2. Наибольшее количество видов в тропической зоне.
3. Предпочитают влажные местообитания, т. к. мужские гаметы подвижны, и влага нужна для передвижения сперматозоида к яйцеклетке.
4. Есть ткани и органы.
5. В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.
6. Размножение половое и бесполое (спорообразование).
7. Органы полового размножения многоклеточные.

Отдел Папоротниковидные

В настоящее время отдел насчитывает примерно 12 000 видов.

Жизненные формы: травы, деревья (рис. 1) и лианы (несколько тропических видов). Есть водные формы (сальвиния плавающая (рис. 2)).

Листья могут быть дифференцированы на стерильные и фертильные (ужовник (рис. 4)), или выполнять одновременно обе функции (большинство папоротников (рис. 5)). У страусника фертильные листья не фотосинтезируют (рис. 6).

Рис. 3 Рис. 4 Рис. 5

Большинство папоротников имеют подземное корневище и хорошо развитые придаточные корни (рис. 7).

Жизненный цикл папоротников включает чередование гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита с преобладанием спорофита. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 8).

При бесполом размножении на нижней стороне листа образуются парные выросты —сорусы (рис. 9). Сорус представляет собой ножку и покрывальце, закрывающее снизу шаровидные спорангии (рис. 10), отходящие от основания ножки. В спорангиях формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом с образованием гаплоидных клеток, становящихся спорами. В сухую погоду края покрывальца отгибаются, а оболочка спорангия лопается из-за неравномерного утолщения стенок образующих ее клеток.

Из спор, попавших во влажное освещенное место, развивается гаплоидный гаметофит папоротника — заросток — в виде сердцевидной пластинки с многочисленными ризоидами. На его нижней стороне образуются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. Так же как и мхам, папоротникам для оплодотворения нужна вода. По ней многожгутиковые сперматозоиды папоротника плывут к архегониям. Там сперматозоиды сливаются с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Из нее вырастает новое диплоидное растение.

В лесах умеренной зоны наиболее часто встречаются щитовник мужской, кочедыжник женский, орляк.

Отдел плауновидные

1. Побег стелющийся, дихотомически ветвящийся.
2. Листочки (филлоиды) мелкие простые с одной центральной жилкой.
3. Размножение половое и бесполое (спорообразование).
4. В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.

Представителем плаунов, часто встречающихся в нашей стране, является плаун булавовидный (рис. 11).

В жизненном цикле плаунов, как и всех папоротникообразных, происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 12). На концах побегов плауна образуются прямостоячие спороносные колоски — стробилы. Спороносные колоски покрыты видоизмененными чешуевидными листочками — спорофиллами — на которых образуются спорангии. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Созревшие споры высыпаются, и из них развивается гаплоидный заросток. У многих видов плаунов заросток развивается под землей в течение нескольких лет, питаясь гетеротрофно, в основном за счет симбиоза с грибом. На зрелом гаметофите образуются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотворения из зиготы развивается диплоидный спорофит, который питается за счет гаметофита, пока не достигнет поверхности земли, где он начинает фотосинтезировать.

Отдел хвощевидные

Древняя группа сосудистых растений, представленная в настоящее время примерно 30 видами.

Стебли полые, состоящие из отдельных члеников и выполняющие функцию фотосинтеза (рис. 13). Для увеличения прочности под эпидермой проходят пучки волокон склеренхимы, образуя ребра на поверхности стебля. Кроме того, в стеблях хвощей откладываются мелкие кристаллы окиси кремния, увеличивающие их жесткость.

Под землей у хвоща образуется густая сеть корневищ, служащих для вегетативного размножения и переживания зимы.

Весной из-под земли вырастают спороносные побеги. Они имеют коричневый цвет, т. к. не содержат хлорофилла и живут за счет накопленных в прошлом году запасов питательных веществ. На их спорофиллах в результате мейоза образуются гаплоидные споры, которые имеют специальные нитевидные выросты, меняющие форму в зависимости от влажности. Это позволяет им легче покидать спорангий и шире распространяться. Они дают начало гаплоидному заростку. Жизненный цикл хвощей похож на жизненный цикл папоротников (рис. 14).

Презентация на тему: " МОХОВИДНЫЕ BRYOPHYTA Наука, занимающаяся изучением мхов, носит название бриологии." — Транскрипт:

1 МОХОВИДНЫЕ BRYOPHYTA Наука, занимающаяся изучением мхов, носит название бриологии.

3 Отдел Моховидные Моховидные единственная группа высших растений, в цикле развития которых доминирует гаплоидный гаметофит. Тело гаметофита представляет собой слоевище или расчленено на стебель и листья. Низкорослые многолетние растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров (иногда до 50 см).

4 Отдел Моховидные Характерный признак всех моховидных отсутствие корней. Всасывание воды и прикрепление к субстрату у них осуществляют ризоиды, представляющие собой выросты эпидермы (как у риниофитов). Элементы проводящих тканей сходны с трахеидами и ситовидными трубками, сосудов нет.

5 В отличие от других споровых, гаметофит и спорофит моховидных соединены вместе и представляют собой как бы одно растение. СПОРОГОН = КОРОБОЧКА + НОЖКА + ПРИСОСКА Бесполое поколение (спорофит) у моховидных нередко называется спорогоном. Отдел Моховидные

6 Из споры развивается протонема, на которой формируются почки. Из почек развивается гаметофор (слоевищный или листостебельный). спора почка протонема слоевище (таллом)

7 На геметофите моховидных со временем формируются органы полового размножения: 1)Архегонии (женские), производящие одну неподвижную яйцеклетку. 2)Антеридии (мужские), производящие много подвижных двужгутиковых сперматозоидов. Отдел Моховидные

8 Органы полового размножения архегонии и антеридии – многоклеточные и, как правило, защищены наружным слоем клеток. Архегонии обычно имеют бутыльчатую форму с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. Отдел Моховидные

9 При созревании архегония шейковые и брюшковые клетки ослизняются, и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть к яйцеклетке. Движение сперматозоида к яйцеклетке возможно только в воде. Отдел Моховидные n2n2n

10 Зигота дает начало диплоидному спорогону, заканчивающемуся коробочкой, где заключен спорангий. В спорангии вызревают споры. Процесс этот занимает от нескольких месяцев до двух лет. После созревания спорогона коробочка вскрывается.

11 Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз. При этом число хромосом уменьшается вдвое (споры имеют гаплоидный набор хромосом). Гаплоидны и протонема, возникшая из споры, и гаметофоры, образующиеся на протонеме. n почка протонема n слоевище n

12 Значение в биосфере (1) Заселив многие влажные местообитания, они издавна прочно заняли свое особое место в природе и сохранили его, несмотря на резкие изменения климата, почв и растительного покрова. Моховидные оказывают существенное воздействие на среду обитания многих других растений и животных. Отдел Моховидные

13 Значение в биосфере (2) Особенно обильно моховидные представлены в тундре. Ежегодный прирост мхов незначите- лен: от 1–2 мм до нескольких сантиметров, однако их суммарная биомасса увеличивается существенно. Разлагаются очень медленно. Накапливают многие, в том числе радиоактивные вещества. Отдел Моховидные

14 Значение в биосфере (3) Мхи играют большую роль в регулировании водного баланса ландшафтов. Обеспечивают равномерный перевод поверх- ностного стока вод в подземный, предохраняя почвы от эрозии. Интенсивно развиваясь, мхи могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных угодий, способствуя заболачиванию земель. Отдел Моховидные

15 Значение в биосфере (4) Торфяные залежи, образованные в основном сфагновыми мхами, служат важным источником топлива и органи- ческих удобрений. Некоторые виды сфагнума (Sphagnum) обладают антимикробными свойствами и находят применение в медицине. Отдел Моховидные

16 Включает 1000 родов и видов. Делится на три класса. КЛАСС 1. АНТОЦЕРОТОВЫЕ КЛАСС 2. ПЕЧЕНОЧНИКИ КЛАСС 3. НАСТОЯЩИЕ МХИ

17 Розетковидное слоевище 1–3 см диам. с волнистыми лопастными краями. класс Антоцеротовые мхи Антоцерос гладкий

18 При созревании спорогоны становятся бурыми, растрескиваются вдоль по двум скручивающимся створкам, выбрасывая споры. При этом в середине остается тонкая колонка. класс Антоцеротовые мхи Антоцерос гладкий Спорогоны постоянно нарастают благодаря длительно функциони- рующей меристеме в их основании.

19 класс Антоцеротовые мхи Антоцерос гладкий Фрагменты продольного среза спорогона

20 Талломы состоят из однородных тонкостенных клеток. В верхних клетках таллома и спорогонов содержится один или несколько хроматофоров с пиреноидами, которые резко отличаются от хлоропластов всех прочих высших растений. На нижней поверхности слоевища развиваются гладкие ризоиды и щелевидные отверстия, ведущие в слизистые полости. класс Антоцеротовые мхи

21 В сухие годы у некоторых видов антоцероса на лопастях таллома могут формироваться клубневидные утолщения, покрытые сверху мертвыми опробковевшими клетками; эти клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия, а затем давать начало новым растениям. класс Антоцеротовые мхи Вегетативное размножение

22 Особенность гаустории антоцероса заключается в том, что иногда она прорастает сквозь пластинку гаметофита и внедряется в почву, развивая на своей поверхности ризоиды. Это подтверждает взгляды о том, что когда-то спорофит моховидных вел самостоятельный образ жизни и, возможно, имел более сложное строение. Класс Антоцеротовые мхи Интересный факт

23 КЛАСС 2. ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ MARCHANTIOPSIDA, ИЛИ HEPATICOPSIDA

24 Для представителей печеночников характерно большое разнообразие гаметофитов и значительное сходство спорофитов. Гаметофит имеет слоевищную форму или представлен уплощенным листостебельным побегом. Известно около 300 родов и свыше 6000 видов печеночников. В основном они распространены в тропиках. класс Печеночники

26 Один из наиболее широко распространенных и обычных видов этого класса маршанция многообразная (Marchantia polymorpha). класс Печеночники выводковая корзиночка

27 Вокруг отдельных архегониев может дополнительно образовываться защитная обертка, так называемый псевдоперианций. Нередко архегонии и антеридии собраны группами, что дает им возможность лучше переносить неблагоприятные условия и увеличивает вероятность осуществления полового процесса. Вокруг такой группы может дополнительно формироваться общая защитная обертка, так называемый перихеций.

28 псевдоперианций перихеций Женская подставка маршанции многообразной (продольный разрез)

29 После оплодотворения из зиготы развивается спорогон в виде коробочки, сидящей на короткой ножке.

30 Споры в спорангиях при созревании разрыхляются гигроскопичными пружинистыми нитями – элатерами. Прорастающие споры маршанции дают протонему, из которой затем развивается новый гаметофит. класс Печеночники элатеры протонема

31 Сверху таллом покрыт однослойной эпидермой с разнообразными устьицами. Его ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры перегородками. Снизу слоевище несет ризоиды и расположенные рядами эпидермальные чешуйки. класс Печеночники Маршанция многообразная

32 Свободно плавающий печеночник. Разводят в аквариумах. Растение образует обширные заросли, которые служат хорошим убежищем для мальков рыб. Подставок на талломе риччии не образуется, а антеридии и архегонии погружены в ткань слоевища. Спорогон очень маленький. Элатер нет. класс Печеночники Риччия плавающая (Riccia fluitans)

33 ПОДКЛАСС 1. МАРШАНЦИЕВЫЕ MARCHANTIIDAE ПОДКЛАСС 2. ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ JUNGERMANNIIDAE 2 порядка 3 семейства 21 род 80 видов 3 порядка 42 семейства 250 родов 6000 видов Слоевище сложного анатомического строения, имеются ассимиляторы и воздухоносные камеры. Спорогон на короткой ножке. Стенка коробочки однослойная. Морфологическое строение сложное (слоевище или уплощенный листостебельный побег) Анатомическое строение простое. Стенка коробочки многослойная. Вскрывается 4 створками.

34 Пеллия налистная (Pellia epiphylla) подкласс Юнгерманниевые Однодомное растение. Антеридии и архегонии располагаются на верхней стороне таллома. Архегонии заключены в кармашко- видную камеру. На дне коробочки расположен пучок элатер.

35 КЛАСС НАСТОЯЩИЕ МХИ Cамый крупный класс моховидных, включающий около видов из 700 родов. Именно эти мхи играют наиболее заметную роль в растительном покрове Земли.

36 класс Мхи Вегетативное размножение На всех органах гаметофита листостебельных мхов, особенно на листьях, часто образуются выводковые почки. Наиболее высоко специализированные их формы выводковые тельца формируются на верхушке побегов в корзиночке, образованной верхушечными листьями. Кукушкин лен

37 класс Мхи Развивающийся спорогон имеет ножку, на верхушке которой обра- зуется коробочка. Коробочка представляет собой бокальчатое образование, в котором обычно различают шейку, урночку и крышечку.

38 Класс Мхи У некоторых видов основание коробочки расширяется, принимая вид диска, или апофизы (от греч. apophysis отросток). Апофиза обычно ярко окрашена, а ее устьица выделяют неприятно пахнущий секрет, привлекающий мух, которые и разносят споры. Сплахнум красный

39 Класс Мхи По краю устья отверстия на верхушке коробочки, расположена коронка из зубчиков разнообразной формы перистом (п). Перистом может быть простым (из одного круга щетинок и зубчиков) или сложным (двухрядным). У разных родов мхов он имеет особое строение. До созревания спор вход в коробочку закрыт тонкой пленкой – эпифрагмой (эп). Зубчики перистома способны к гигроскопическим движениям и регулируют рассеивание спор в зависимости от степени влажности воздуха.

40 Класс Мхи Листостебельные мхи делятся на три подкласса. 1. Андреевые мхи 2. Сфагновые мхи 3. Бриевые мхи Кукушкин лен

41 Подкласс Андреевые мхи 1)Развитие гаметофита начинается с прорастания бесцветных спор, которые делятся под оболочкой, и уже многоклеточные клубневидные тельца разрывают экзину (оболочку споры) и прорастают в зеленую лентовидную протонему. 2) Спорогон состоит из коробочки и гаустории, настоящей ножки нет. Перед созреванием коробочки развивается ложная ножка (под гаусторией), выносящая коробочку вверх. 3) Коробочка без крышечки, растрескивается четырьмя продольными щелями, образующимися в средней части коробочки.

42 Подкласс Андреевые мхи Андреевый мох (Andreaea petrophylla): 1а – прорастание спор; 1б – протонема с почками; 2 – внешний вид мха; 3 – молодой спорогоний; 4 – лопнувшая коробочка; 5 – зрелая коробочка; кп – колпачок; ст.к – створка коробочки; г – гаустория; л.н. – ложная ножка; спг - спорогоний

44 Все виды сфагновых мхов относительно крупные, мягкие, беловато-зеленые, бурые или красноватые растения влажных местообитаний. Они лишены ризоидов. Стебли с головкой из сближенных веточек на верхушке обычно образуют подушковидные дернинки.

45 В растительном покрове тундр и верховых болот умеренных и холодных зон Земли сфагновые мхи часто выступают доминантами. Постоянно нарастая верхней частью, снизу они постепенно отмирают.

47 ПОДКЛАСС БРИЕВЫЕ, ИЛИ ЗЕЛЕНЫЕ МХИ Бриевые мхи наиболее обширный и разнообразный подкласс. В основном это многолетние, реже однолетние растения от 1 мм до 50 см выс., зеленой, красно-бурой или почти черной окраски.

48 Политрихум обыкновенный, или кукушкин лен (Polytrichum commune), один из наиболее высокорослых мхов. Его стебель, достигающий иногда высоты 50 см, густо покрыт листьями. Коробочка располагается на длинной ножке. Бриевые мхи обитают на низовых болотах различных типов. Здесь они образуют минерализованный низинный торф. Избегают даже слабо засоленные субстраты.

50 Кукушкин лен обыкновенный

51 Моховидные (общая характеристика отдела) В цикле развития доминирует гаплоидный гаметофит, который представляет собой слоевище или листостебельный побег. Он прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов – выростов эпидермальных клеток. Корней нет. Проводящая система не развита. Спорангии одиночные, верхушечные, располагаются на ножке. Ножка с помощью гаустории (присоски) прикрепляется к гаметофиту и обеспечивает питание спорогона. Гаметофит размножается вегетативно при помощи выводковых почек, телец и корзиночек. Моховидные делятся на три класса: антоцеротовые, печеночники, настоящие мхи. Их представители различаются морфологическим и анатомическим строением, способом вскрывания спорангия (антоцерос, маршанция, андрея, сфагнум, кукушкин лен). Значение в наземных экосистемах (основные продуценты в тундровых и болотных экосистемах, регуляторы водного баланса).

Еще в прошлом веке было установлено, что хромосо­мы (известные в наше время, кажется, решительно всем!) строго постоянны по числу и строению у всех особей то­го или иного вида.У каждого вида растений и животных всегда свое — постоянное — число хромосом, имеющих к тому же строго определенную для данного вида форму. Следовательно, и хромосомное число, и морфология хро­мосом — признаки систематические.

Именно с этих позиций хромосомный аппарат стал ши­роко и интенсивно изучаться во всех группах органическо­го мира. Это привело к созданию нового раздела в био­логии — кариосистёматики. Особенно широкое развитие кариосистематика получила в последние десятилетия. Изу­чение хромосомного аппарата способствовало решению многих, в том числе очень трудных, вопросов эволюции и систематики организмов во всех группах, имеющих кле­точное ядро.

Бриологи изучением хромосом мохообразных занима­ются давно и основательно. Главное внимание было уделе­но хромосомным числам. К настоящему времени опреде­лены приблизительно у 9—10, может быть, 10—12 про­центов от всего количества видов, входящих в отдел мохообразных. В классе листостебельных мхов хромосом­ные числа определены более чем у 1500 видов, у пече­ночников—примерно 500 и у антоцеротовых — 30 видов [Fritsch, 1972].

Виды, у которых определено хромосомное число, рас­пределены крайне неравномерно и в систематическом отношении, и в географическом. Наибольшее число их — из умеренных широт Северного полушария. Что же ка­сается тропиков, Южного полушария и в значительной степени субтропиков Северного полушария, то здесь дело. обстоит гораздо хуже.

Поскольку у мохообразных хромосомные числа опре­деляются главным образом во время мейоза, при обра­зовании спор, то естественно, что наиболее изучены в этом отношении виды в тех семействах, где половое раз­множение, а значит, и спорофиты встречаются наиболее часто и массово. В классе листостебельных мхов это глав­ным образом верхоплодные мхи.

В целом оказалось, что в некоторых семействах про­цент видов, у которых определено хромосомное число, до­вольно высок. Высок оказался он к сегодняшнему дню и по отношению к флорам мхов некоторых стран. Во флоре мхов СССР, например, виды с известным числом хромосом составляют свыше 30 процентов всей моховой флоры [Лазаренко, Высоцкая, Лесняк, 1971].

В большинстве случаев определение хромосомного чис­ла производилось однократно из одного пункта и даже из одной популяции. Видов, у которых хромосомы опре­делялись несколько раз, разными исследователями и с различных территорий, не так уж много.

Тех 9—10 процентов видов, у которых определено хро­мосомное число, конечно, недостаточно для получения обоснованных, полноценных заключений. И от некоторых, слишком поспешных, выводов, уже пришлось отказаться. Не торопясь с заключениями, попытаемся изобразить общую картину кариологии мохообразных в том виде, как она представляется сегодня;

Эта картина в основных своих, наиболее главных, ча­стях, близка той, что наблюдается среди остальных выс­ших растений. Мы видим среди мохообразных и полиплои­дию, и анеуплоидию, и хромосомные расы, и полиплоид­ные ряды, и стабильные хромосомные числа у близко и Ее близко родственных форм.

Но кое-что оказалось довольно неожиданным. И пожалуй самая большая неожиданность — суще­ственные различия в поведении хромосом у представите­лей разных классов мохообразных и даже подчас в пре­делах одного класса. Наиболее ясно эти различия высту­пают между печеночниками, антоцеротовыми и бокоплодными листостебельными мхами, с одной стороны, и верхо­плодными листостебельными мхами — с другой.

У первых трех групп хромосомные числа оказались довольно постоянными. Удивительно, постоянны они у печеночников.

У трех четвертей видов печеночников, у которых опре­делено хромосомное число, оно оказалось одинаковым и равным — в гаплоидном исчислении — девяти (n=9). Относится ли тот или иной вид к подклассу маршанцие­вых или юнгерманниевых, имеет ли он слоевище или расчленен на стебель и листья, принадлежит ли он к примитивному или, наоборот, эволюционно продвинутому семейству или порядку, далеко ли отстоят виды друг от друга или очень близки между собой, молодые это виды или, напротив, древние — все равно, почти у всех у них с поразительным и не очень понятным постоянством и однообразием мы встречаем одно и то же сакраментальное число: девять, девять, девять… Других чисел очень мало. Это главным образом 8 и 10. Не без основания, кажется, некоторые бриологи предполагают, что цифра 8, по край­ней мере частично, связана с ошибочным определением, возникающим из-за просмотра одной из хромосом (харак­теризующейся малыми размерами так называемой микро­хромосомы); Если это действительно так, то и число И процент печеночников с одинаковыми хромосомными чис­лами должны быть еще выше.

У обнаруженного всего 30 лет назад печеночника Takakia lepidozioides, который по ряду признаков рас­сматривается как один из наиболее примитивных мохо­образных (не только печеночников!), хромосомное число оказалось крайне низким: 4 хромосомы. Это, кстати, наиболее низкое число не только среди бриофитов, но и среди всех высших растений. Одновременно оно равно наимень­шему числу хромосом, выявленному у зеленых водорослей, то есть самое низкое число хромосом у зеленых расте­ний — как низших, так и высших — 4.

Крайние же числа хромосом среди печеночников: 4 у Takakia, 36 — у некоторых видов родов Sauteria и Nardia.

Явления полиплоидии у печеночников обнаружены, но масштабы полиплоидии очень невелики; лишь около 15 процентов видов с изученным кариотипом могут счи­таться полиплоидами. А кроме того, очень невелик и уровень полиплоидии — в подавляющем большинстве слу­чаев это диплоиды. Более высокий уровень плоидности имеют всего лишь несколько видов. Этот более высокий уровень — тетраплоид. Другие в этом классе неизвестны.

Внутривидовые хромосомные расы (диплоидного уров­ня) встречаются среди печеночников довольно редко. Они обнаружены у некоторых видов родов Marchantia (но у широко распространенного вида Marchantia polymorpha их нет), Nardia, Leiocolea, Barbilophozia.

Чрезвычайно однообразны хромосомные числа и у представителей класса антоцеротовых. Это главным обра­зом 5 и 6 хромосом, реже 4. Явления полиплоидии край­не редки.

Крайние значения хромосомных чисел у бокоплоидных мхов: 5 — в родах Cyathophorum (семейство Hypopterygia­ceae), Acanthocladium. (семейство Sematophyllaceae), Rhy­tidiadelphus(семейство Rhytidiaceae) и в монотипном роде Pleurozium, представленном широко распространенным видом Pleurozium schreberi, 48 — у двух видов из семей­ства Amblystegiaceae —Amblystegium serpens и Leptodi­ctyum riparium. У второго вида определялось и совсем огромное число — 96, но это вызывает сомнения.

Кроме числа 11 довольно широко распространены сре­ди бокоплодных мхов 10, 12 и 13.

У верхоплодных листостебельных мхов дело обстоит иначе. Здесь мы видим гораздо большую пестроту и боль­шее разнообразие хромосомных чисел, чем в рассмотрен­ных случаях. Кроме того, у них выше процент полиплои­дов и уровень плоидности. Максимально высокий уровень плоидности у верхоплодных мхов — октоплоидов.

Крайние пределы хромосомных чисел здесь: 5 и 66, Пять хромосом имеют представители трех родов, относя­щихся к трем различным семействам.

Это некоторые виды рода Fissidens (семейство Fissiden­taceae), монотипный род Leucolepis (семейство Mniaceae), один вид рода Rhizogoniuna (семейство Rhizogoniaceae). 66 хромосом встречены только один раз — у очень широ­ко распространенного вида Tortula muralis (семейство Pottiaceae).

Наиболее широко распространены у верхоплодных мхов такие числа: 10, 11, 12, 13 и 14. На долю видов с указанными числами приходится до двух третей кариологически изученных видов. Часто встречается также чис­ло 7, в семействе. Polytrichaceae оно является основным. Отмечено, что число 7 и производные от него 6 и 8 (а также кратные ему при полиплоидизации числа 14, реже 21 и 28) связаны преимущественно С- порядками, имеющими нечленистые зубцы перистома (Polytrichales, Buxbaumiales, Tetrapbidales). В порядках с членистыми зубцами перистома встречаются все остальные числа (и 7). Но это число и редко и связано преимущественно с семей­ствами и родами, имеющими простой перистом. В подклассе андреевых мхов хромосомные числа одно­образны, известны лишь два числа: 10 и 11.

Так что разнообразие хромосомных чисел наблюдается не у всех верхоплодных мхов, а лишь у тех, что относят­ся к подклассу бриевых.

Полиплоидов среди верхоплодных мхов в процентном отношении больше, чем в какой-либо группе мохообраз­ных. Довольно часто встречаются полиплоидные ряды — внутривидовые, внутриродовые и внутрисемейственные.

Внутривидовые ряды выражаются в наличии хромо­сомных рас с различными наборами хромосом. Наиболее часто встречается ситуация, когда вид представлен двумя хромосомными расами — моноилоидной и диплоидной. Та­ких видов около 100. Около трети этого количества пред­ставлено во флоре мхов СССР. Возможно, таких видов в действительности больше: ведь хромосомное число у большинства их определялось всего лишь один раз, и в этих случаях вопрос о наличии хромосомных рас остается открытым.

Встречаются, хотя и значительно реже, и виды с тремя хромосомными расами (моноплоид — диплоид — трипло­ид). К числу таких принадлежит и довольно широко рас­пространенныйAtrichum undulatum из семейства Poly­trichaceae. В пределах этого вида выявлены расы с 7, 14 и 21 хромосомами. Тремя хромосомными расами пред­ставлены Atrichum crispulum из того же семейства Poly­trichaceae и с точно таким же набором хромосом в каж­дой расе — 7, 14, 21, Tortula princeps (семейство Pottia­ceae), имеющая расы с 12, 24 и 36 хромосомами, Pohlia nutans(семейство Bryaceae), имеющая расы с 11, 22 и 33 хромосомами. Этим списком число видов, имеющих по три хромосомных расы, вряд ли исчерпывается.

Есть виды и с четырьмя хромосомными расами. Это очень широко распространенная и хорошо известная Funaria hygrometrica (семейство Funariaceae). У нее выяв­лены расы с 14, 21, 28 и 56 хромосомами. Это и уже упоминавшаяся Tortula muralis. Ее хромосомные расы содержат 24, 48, 30 и 60 хромосом (не считая нередко наблюдающихся случаев анеуплоидии, в число которых входит и наиболее высокое для мохообразных хромосомное число 66).

Есть, по меньшей мере, один вид с пятью хромосом­ными расами! Это Physcomitrium pyriforme. Его хромо­сомные расы содержат 9, 18, 27, 36 и 52 хромосомы.

Большого внимания заслуживает вопрос о степени мор­фологической выраженности, а также о географии и эко­логии хромосомных рас. И то, и другое, и третье очень различно.

Очень часто особи одного вида с различными наборами хромосом практически не отличимые друг от друга. Одна­ко между ними бывают и различия. В этих случаях хро­мосомные расы соответствуют обычно разновидностям.

Считается, что такие хромосомные расы — как морфо­логически различающиеся, так и неразличимые — не скре­щиваются между собой, во всяком случае, как правило. То есть ведут себя как биологические виды. Впрочем, особенно большого эволюционного значения этому факту придавать не следует. Ведь у большинства мохообразных, как мы помним, преобладает вегетативное, размножение. Обмен генетической информацией между различными по­пуляциями в пределах вида существенно ослаблен. И в целом вид у мохообразных имеет не популяционный характер, как у всех остальных высших растений, а клонально-популяционный.

С географическим распространением и экологией хро­мосомных рас не все ясно. Есть предположения, что хро­мосомные расы более высокого уровня плоидности возни­кают в крайних условиях существования вида. Но так ли обстоит дело в действительности, сказать трудно. В этом случае разные хромосомные расы должны быть в какой-то, мере обособлены географически и экологически. Это, од­нако, наблюдается не всегда. И моноплоидные, и диплоид­ные, и триплоидные (если они есть) расы распространены, выражаясь не вполне научным языком, как попало.

Все это в равной мере относится к представителям всех трех классов бриофитов.

Анализ изученных кариотипов мохообразных показы­вает, что полиплоидия почти не играла никакой роли в эволюции и видообразовании печеночников и антоцеротовых. В несколько меньшей степени это относится к бокоплодным листостебельным мхам, а также к андреевым и сфагновым.

В противоположность этому у верхоплодных бриевых мхов полиплоидия — явление нередкое. Полиплоидными бывают и расы, и виды, и даже роды. Во флорах мхов некоторых территорий полиплоиды составляют до 30— 40 процентов от кариологически изученных представите­лей класса листостебельных мхов. Как в случае с дипло­идными хромосомными расами, так и с Полиплоидами более высокого таксономического ранга пока нет полной ясности в отношении географии и экологии их. Четкой приуроченности полиплоидов к экстремальным условиям незаметно.

Что касается происхождения полиплоидии, то наиболее вероятной обычно считается автополиплоидия. А источник ее — апоспория. Возможно, читатель, вы еще не успели забыть, что выше (см. гл. II) шла речь о способности спорофита давать протонему, которая в свою очередь мо­жет перерасти в листостебельное растение. Это растение — гаметофит — имеет уже вдвое большее число хромосом, чем было у исходного гаметофита. Ведь возникло оно из диплоидного спорофита, то есть это диплоид. При сравни­тельно большой легкости образования таких диплоидных гаметофитов можно предполагать, что подобный путь воз­никновения диплоидов (и не только их!) — дело обычное, заурядное. Ведь, если диплоидный гаметофит окажется в состоянии произвести спорогон, то все может повториться, новый гаметофит будет уже тетраплоидным но отношению к исходному.

Еще несколько слов о различиях в хромосомном аппа­рате печеночников и листостебельных мхов. Они касаются половых хромосом. У листостебельных мхов половые хро­мосомы (морфологически выраженные) с достоверностью до сих пор не установлены. У печеночников же они не только хорошо выражены и давно установлены, но, больше того, первыми растениями, у которых были обнаружены половые хромосомы, были именно печеночники (Sphaero­carpus donnellii).

Использование кариологических данных имеет важное значение для правильного понимания ранга и системати­ческого положения неясных таксонов. Привлекая эти дан­ные, бриологи многое уточнили в тех случаях, когда тра­диционных анатомо-морфологических материалов было не­достаточно для решения вопроса. При этом оказывалось, что тот или иной вид надо перенести в другой род, или возвести в ранг рода, или перевести в другое семейство. Иными словами, наркологические материалы — важный инструмент в работе систематика.

Отдел Моховидные
Моховидные — единственная группа
высших растений, в цикле развития которых
доминирует гаплоидный гаметофит.
Низкорослые многолетние растения
размером от 1 мм до нескольких сантиметров
(иногда до 50 см).
Тело гаметофита представляет собой слоевище
или расчленено на стебель и листья.

Отдел Моховидные
Характерный признак всех моховидных —
отсутствие корней. Всасывание воды и
прикрепление к субстрату у них осуществляют
ризоиды, представляющие собой выросты
эпидермы (как у риниофитов).
Элементы проводящих тканей сходны с
трахеидами и ситовидными трубками, сосудов
нет.

Отдел Моховидные
В отличие от других споровых, гаметофит и
спорофит моховидных соединены вместе и
представляют собой как бы одно растение.
Бесполое поколение (спорофит) у моховидных
нередко называется спорогоном.
СПОРОГОН = КОРОБОЧКА + НОЖКА + ПРИСОСКА

Отдел Моховидные
Из споры развивается протонема, на
которой формируются почки. Из почек
развивается гаметофор (слоевищный или
листостебельный).
почка
спора
протонема
слоевище
(таллом)

Отдел Моховидные
Органы полового размножения —
архегонии и антеридии –
многоклеточные и, как правило,
защищены наружным слоем клеток.
Архегонии обычно имеют
бутыльчатую форму с суженной
шейкой и расширенным брюшком,
где помещается крупная яйцеклетка.

Зигота дает начало диплоидному спорогону,
заканчивающемуся коробочкой, где заключен
спорангий. В спорангии вызревают споры.
Процесс этот занимает от нескольких месяцев до
двух лет. После созревания спорогона коробочка
вскрывается.

Образованию спор в спорангиях предшествует
мейоз. При этом число хромосом уменьшается
вдвое (споры
имеют гаплоидный набор
хромосом). Гаплоидны и протонема, возникшая
из споры, и гаметофоры, образующиеся на
протонеме.
n
n
почка
n
протонема
слоевище

Значение в биосфере
Мхи играют большую роль в регулировании
водного баланса ландшафтов.
Обеспечивают равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный, предохраняя
почвы от эрозии.
Интенсивно развиваясь, мхи могут ухудшать
продуктивность сельскохозяйственных угодий,
способствуя заболачиванию земель.

Значение в биосфере
Торфяные
залежи,
образованные
в
основном сфагновыми мхами, служат
важным источником топлива и органических удобрений.
Некоторые виды сфагнума (Sphagnum)
обладают антимикробными свойствами и
поэтому применяются в медицине.

Отдел Моховидные
Включает 1000 родов и 25000 видов.
Делится на три класса.
КЛАСС 1. АНТОЦЕРОТОВЫЕ
КЛАСС 2. ПЕЧЕНОЧНИКИ
КЛАСС 3. НАСТОЯЩИЕ МХИ

Класс Антоцеротовые мхи
Розетковидное
слоевище 1–3
см диам. с
волнистыми
лопастными
краями.
Антоцерос гладкий

Класс Антоцеротовые мхи
При созревании спорогоны становятся бурыми,
растрескиваются вдоль по двум скручивающимся
створкам, выбрасывая споры. При этом в
середине остается тонкая колонка.
Спорогоны постоянно
нарастают благодаря
длительно функционирующей меристеме в
их основании.
Антоцерос гладкий

В верхних клетках слоевища и спорогона
содержатся хроматофоры с пиреноидами,
которые резко отличаются от хлоропластов
других высших растений.
Гаустория (г) антоцероса иногда прорастает
сквозь пластинку (т) гаметофита и
внедряется в почву, развивая на своей
поверхности ризоиды (р).
Это подтверждает гипотезу о том, что в
прошлом спорофит моховидных мог
существовать самостоятельно.

Класс Печеночники
Для представителей класса печеночники характерно
большое разнообразие гаметофитов и малое –
спорофитов. Гаметофит представлен слоевищем или
уплощенным листостебельным побегом.
300 родов и 6000 видов печеночников распространены
преимущественно в тропических областях.

Класс Печеночники
Споры в спорангиях при созревании разрыхляются
гигроскопичными пружинистыми нитями – элатерами.
Прорастающие споры маршанции дают протонему, из
которой затем развивается новый гаметофит.
элатеры
протонема

КЛАСС МХИ
Cамый крупный класс моховидных, включающий
около 15 000 видов из 700 родов. Эти мхи играют
важную роль в растительном покрове Земли.

Класс Мхи
Вегетативное размножение
На всех органах гаметофита листостебельных мхов,
особенно на листьях, часто образуются выводковые
почки. Наиболее высоко специализированные их
формы — выводковые тельца — формируются на
верхушке побегов в корзиночке, образованной
верхушечными листьями.
Кукушкин лен

Класс Мхи
Развивающийся
спорогон
имеет
ножку, на верхушке которой образуется
коробочка.
Коробочка
представляет
собой бокальчатое
образование, в котором обычно
различают
шейку,
урночку
и
крышечку.

Класс Мхи
По краю устья отверстия на верхушке
коробочки, расположена коронка из
зубчиков очень разнообразной формы —
перистом (п). Перистом может быть
простым (из одного круга щетинок и
зубчиков) или сложным (двурядным). У
разных родов мхов он имеет характерное
строение. До созревания спор вход в
коробочку закрыт тонкой пленкой –
эпифрагмой (эп).
Зубчики перистома способны к гигроскопическим движениям и
регулируют рассеивание спор в зависимости от степени
влажности воздуха.

Класс Мхи
Листостебельные мхи делятся на три подкласса.
1. Андреевые мхи
2. Сфагновые мхи
3. Бриевые мхи
Кукушкин лен

Подкласс Андреевые мхи
1) Развитие гаметофита начинается с прорастания
бесцветных спор, которые делятся под оболочкой,
и уже многоклеточные клубневидные тельца
разрывают экзину и прорастают в зеленую
лентовидную протонему.
2) Спорогон состоит из коробочки и гаустории,
настоящей ножки нет. Перед созреванием
коробочки развивается ложная ножка (под
гаусторией), выносящая коробочку вверх.
3) Коробочка без крышечки. Она растрескивается
четырьмя продольными щелями, образующимися
в средней части коробочки.

Подкласс
Андреевые мхи
Андреевый мох (Andreaea petrophylla): 1а – прорастание спор; 1б – протонема с
почками; 2 – внешний вид мха; 3 – молодой спорогоний; 4 – лопнувшая коробочка;
5 – зрелая коробочка; кп – колпачок; ст.к – створка коробочки; г – гаустория; л.н. –
ложная ножка; спг - спорогоний

Все виды сфагновых мхов относительно крупные, мягкие,
беловато-зеленые, бурые или красноватые растения влажных
местообитаний. Они лишены ризоидов. Стебли с головкой из
сближенных веточек на верхушке обычно образуют
подушковидные дернинки.

В растительном покрове тундр и верховых болот умеренных и
холодных зон Земли сфагновые мхи часто выступают
доминантами. Постоянно нарастая верхней частью, снизу они
постепенно отмирают.

ПОДКЛАСС БРИЕВЫЕ, ИЛИ ЗЕЛЕНЫЕ МХИ
Бриевые мхи — наиболее обширный и полиморфный подкласс.
В основном это многолетние, реже однолетние растения от 1 мм
до 50 см высотой, зеленой, красно-бурой или даже почти черной
окраски.

Политрихум обыкновенный, или кукушкин лен (Polytrichum
commune), — один из наиболее высокорослых мхов. Его
стебель, достигающий иногда высоты 50 см, густо покрыт
листьями. Коробочка располагается на длинной ножке.
Бриевые мхи обитают на низовых болотах различных типов.
Здесь они образуют минерализованный низинный торф.
Избегают даже слабо засоленные субстраты.

Отдел Псилотовые (Psilotophyta)
Общая характеристика отдела (1)
Cовременные растения 12 видов из 2 родов (псилот и
тмезиптерис). Типовой род – псилот (Psilotum).
Особенности жизненного цикла: чередование поколений с
доминированием бесполого поколения (спорофита).
Жизненные формы: наземные или эпифитные
многолетние травянистые растения. Побеги надземные и
подземные, ветвятся дихотомически (как у риниофитов).
Отсутствие корней, даже у зародыша.
Корневища покрыты корневыми волосками, имеют
примитивное протостелическое строение.
Псилот трехраздельный
(Psilotum triquetrum)
Внешний вид

Отдел Псилотовые (Psilotophyta)
Псилот
Общая характеристика отдела (2)
Спорофиллы вильчато разветвленные, образовались путем
уплощения и срастания теломов (макрофильная линия
эволюции). У псилота мелкие, чешуевидные, у тмезиптериса
нормально развитые, кожистые.
Спорангии сросшиеся (так наз. синангии)
расположены в пазухе спорофилла.
Закладываются в онтогенезе отдельно,
затем срастаются. У псилота трехгнездные,
у тмезиптериса двухгнездные. Стенка
спорангиев многослойная. Они
вскрываются продольной щелью.
Споры одинаковые.
Тмезиптерис Спорофиллы

Общая характеристика отдела (3)
Гаметофит обоеполый, развивается из спор подземно.
Он цилиндрический, на концах дихотомически ветвится.
Сожительствует с грибом, гифы которого проникают внутрь
клеток.
Отдел Псилотовые
Псилот
Гаметофит

Отдел Псилотовые
Общая характеристика отдела (4)
Происхождение. В ископаемом состоянии не найдены.
От плауновидных отличаются отсутствием корней,
многожгутиковыми сперматозоидами, листовыми прорывами в
стеле. От хвощевидных отличаются отсутствием мутовчатого
листорасположения, срастанием спорангиев в синангии.
Сходны с ископаемыми риниофитами, вероятно, являются их
прямыми потомками.
Тмезиптерис Спорофит

Моховидные (общая характеристика отдела)
В цикле развития доминирует гаплоидный гаметофит, который
представляет собой слоевище или листостебельный побег. Он
прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов – выростов
эпидермальных клеток. Корней нет. Проводящая система не
развита. Спорангии одиночные, верхушечные, располагаются на
ножке. Ножка с помощью гаустории (присоски) прикрепляется к
гаметофиту и обеспечивает питание спорогона. Гаметофит
размножается вегетативно при помощи выводковых почек, телец и
корзиночек.
Моховидные делятся на три класса:
антоцеротовые, печеночники, настоящие мхи.
Их представители различаются морфологическим и анатомическим
строением, способом вскрывания спорангия (антоцерос,
маршанция, андрея, сфагнум, кукушкин лен).
Значение в наземных экосистемах (основные продуценты в
тундровых и болотных экосистемах, регуляторы водного баланса).

Псилотовые
(общая характеристика отдела)
В цикле развития псилотовых преобладает диплоидный спорофит,
у которого полностью отсутствуют корни (даже у зародыша).
Листья двураздельные теломные. Спорангии срастаются по 2 или 3 в синангии,
расположены в пазухах листьев. Споры одинаковые, гаметофит обоеполый.
Гаметофит и молодой спорофит ветвятся дихотомически.
Включает роды псилот и тмезиптерис. Происходят от риниофитов.

Читайте также:

  
• Как вырастить цикорий в огороде
  
• Интересные факты о сборе урожая
  
• Размножение лилий чешуйками осенью
  
• Джем из ежевики на зиму без косточек
  
• Дыня медовая принцесса описание сорта