Физиология покоя и прорастания семян

Обновлено: 09.01.2025

Какие условия необходимы для прорастания семян? Для начала разберемся, что представляет собой прорастание.

Определение прорастания и методы нарушения периода покоя

Определение прорастания

Прорастание — это процесс перехода из состояния покоя к росту зародыша и развитию из него проростка.

Сам процесс прорастания тесно связан с условиями прорастания семян.

Важное условие, при котором происходит прорастание семени — период покоя. В случае, если наблюдается затягивание период покоя, он нарушается искусственно.

Методы нарушения периода покоя

Есть три основных метода нарушения покоя семян:

1. Стратификация. Под ней понимают подготовку семян к прорастанию. В процессе такой подготовки происходит смешение семян с увлажненным песком на период 30-90 дней. При этом, соблюдается определенная температура: 5 градусов Цельсия. Конкретное время выдержи определяется исходя из типа растения. За время, пока семена смешаны с песком, происходят определенные физико-биохимические процессы, способствующие прорастанию.
2. Скарификация. Это процесс нарушения кожицы семян, ускоряющий прорастание. Повреждая кожицу семени, мы открываем для воздуха и влаги доступ к семени. В результате оно набухает и прорастает. Есть два варианта повреждения: механическое или воздействие крепкой сульфатной кислотой.
3. Промывание водой. С помощью промывания из семени удаляются вещества, тормозящие прорастание.

Какие условия нужны для прорастания семян

В первую очередь речь идет о факторах внешней среды. Огромное значение для прорастания имеет энергия прорастания. Она, в свою очередь, зависит от внешних факторов и характеризует посевное качество семян.

К факторам внешней среды относятся вода, воздух, температура и физиологические активные вещества.

Влияние воздуха

Важным условием необходимым для прорастания семян, является воздух. Прорастая, семя дышит: оно поглощает кислород, который необходим для протекания окислительно-восстановительных реакций в клетках. За счет реакций происходит стимулирование роста и деления клеток зародыша.

Важность воздуха в прорастании легко продемонстрировать на примере.

В три разных стакана помещают сухие семена. Первый стакан просто накрывают блюдцем, во второй помещают влажную вату и прикрывают блюдцем, а третий просто наполняют водой. Все стакана оставляют на несколько дней. Только в последнем случае семена не прорастут, а набухнут: для дыхания им не хватит воздуха.

Влияние света

Реакция на свет связана с действием света на обмен стимуляторов или ингибиторов в семенах. Есть светолюбивые и темнолюбивые растения. Некоторые семена лучше прорастают в темном месте.

Влияние воды

Вода необходима для прорастания семян потому что так семена набухают, а в процессе набухания кожица семени повреждается. Из этого повреждения появляется корешок и стебелек зародыша.

Кроме того, с помощью воды происходит всасывание необходимых питательных веществ, благодаря которым семена прорастают. Это также можно продемонстрировать на опыте.

В две различные емкости нужно поместить семена фасоли. Первую просто накрывают блюдцем, а во вторую помещают влажную вату и тоже накрывают. Через некоторое время мы обнаружим, что там, где была вата, семена проросли.

Объем воды, необходимый семенам, различается в зависимости от вида растения. Бобовые нуждаются в большем количестве, а злаковые — в меньшем.

Влияние температуры

Температурный режим — важное условие для прорастания. Для каждого растения существует своя благоприятная температура. Одним хорошо прорастать при температуре +2 градуса Цельсия, а другие — при +15 градусов Цельсия.

Посевной календарь в сельском хозяйстве разработан с учетом температурных предпочтений различных культур.

Выходцы из теплых широт — это теплолюбивые растения, которые прорастают при высокой температуре. Выходцы из холодных широт — это холодостойкие растения, прорастающие при низкой температуре.

Влияние физиологически активных веществ

Что еще необходимо для прорастания семян? Рост зародыша основан на питании. Питательные вещества, необходимые зародышу, располагаются в эндосперме и семядоли. Медленное развитие зародыша или его гибель обусловлены небольшим запасом питательных веществ.

Чтобы зародыш не погиб, вносятся стартовые удобрения. При поглощении питательных веществ в зародыше происходит обмен веществ: поглощается кислород и выделяется углекислый газ.

Превращение веществ в семени

Прорастание семени связано с разложением запасных веществ, включая белок, в эндосперме и семядолях. В это же время в зародыше наблюдаются синтетические процессы — на основе тех веществ, которые к нему поступают.

Несмотря на энергетический распад белков, общее количество азотных веществ остается неизменным. При этом накапливаются аминокислоты и аспарагин, резко уменьшается количество крахмала, а количество растворимых сахаров остается неизменным.

Сахара используются в процессе дыхания, который в прорастающем семени протекает довольно активно. В результате дыхания происходит образование богатых энергией веществ — АДФ и АТФ, а также выделение воды, углекислого газа и тепловой энергии.

Сахара участвуют в процессе образования клетчатки и гемицеллюлозы.

Количество минеральных веществ остается прежним. Регуляция осмотического давления и коллоидно-химических процессов в новых клетках осуществляется катионами.

Типы покоя семян и факторы, их обусловливающие.

Покой бывает вынужденным и органическим. Покой семян относится к завершающей фазе эмбрионального периода онтогенеза.

Причиной вынужденного покоя являются различные факторы внешней среды, препятствующие прорастанию, чаще всего неблагоприят­ная температура или недостаток влаги.

При органическом покое семян происходит их физиологическое до­зревание, вследствие которого происходят структурные и биохи­мические превращения и семена приобретают способность к активному прорастанию. Этот процесс может осуществляться в доуборочный период на материнском растении (часто отмечается у озимых) или при хранении (у яровых) и даже в почве после посева (у женьшеня).

При органическом покое семена в зрелом состоянии не способны прорастать даже при благоприятных условиях. За­держка прорастания при этом вызывается свойствами зародыша или тканей, окружающих его, а именно: эндосперма, семенной кожуры, а также околоплодника. Все проявления органического покоя делят на три группы: экзогенный, эндогенный и комбини­рованный.

Экзогенный покой. Физический экзогенный покой обу­словлен водонепроницаемостью кожуры, имеющей развитую ку­тикулу и слой палисадных клеток. Такие семена называются твердыми (люпин, люцерна, лядвинец и др.).

Механический экзогенный покой связывается с меха­ническим препятствием прорастанию, создаваемым околоплод­ником или его внутренней частью (скорлупа лещины, косточки многих плодов). Удаление скорлупы ускоряет прорастание семян.

Химический экзогенный покой вызывается содержащи­мися в семенах (околоплоднике) ингибиторами, предотвращающими их прораста­ние в неблагоприятных условиях (различные фенольные соеди­нения — салициловая, оксибензойная, коричная, а также абсцизовая кислоты). Удаление околоплодника или промывание плодов обеспечивает активное прорастание семян. Наблюдается у свеклы, ясеня и др.

Эндогенный покой. Морфологический эндогенный покой обусловлен недоразвитостью зародыша. Семена могут прорастать только после завершения развития эмбриона. Указан­ному процессу способствует теплая стратификация, которая может длиться несколько месяцев. Распространен у свеклы, ясеня и др.

Физиологический эндогенный покой обусловлен по­ниженной активностью зародыша, которая в сочетании с ухуд­шением газообмена покровов создает физиологический механизм торможения прорастания семян. Физиологический покой делит­ся на три типа: неглубокий, глубокий и промежуточный.

Неглубокий покой проявляется во временной задержке про­растания или определенном снижении всхожести. Он характе­рен для многих культурных растений (пшеница, ячмень, под­солнечник, салат и др.). Хранение таких семян, проращивание в условиях переменных температур и действие света при на­бухании способствуют прекращению покоя. Активизируют про­растание семян также повреждение покровов семени и обра­ботка цитокининами, гиббереллинами, тиомочевиной и другими веществами.

Глубокий покой отличается тем, что зародыш, хотя и трогается в рост, но прорастание проходит замедленно и ненормально. Покой снимается лишь при длительной холодной стратификации семян. Характерен для многих плодовых и некоторых травянис­тых растений.

При промежуточном покое в отличие от глубокого извлечен­ные из семян зародыши прорастают более активно, однако с частыми аномалиями. Активизируется прорастание семян при длительной стратификации, сухом хранении и обработке гиббереллинами.

Прекращение покоя семян. У большинства возделываемых рас­тений покой семян снимается в процессе послеуборочного дозре­вания. У некоторых видов естественное физиологическое дозрева­ние протекает в течение длительного времени, что затрудняет возделывание растений. Для снятия покоя используют структур­ные, физические и химические факторы воздействия на семена.

К структурным, или механическим, приемам стимулирования прорастания относятся скарификация, импакция, локальное по­вреждение покровов семени, препарирование оболочек, отчужде­ние зародышей. При этом облегчается доступ воды и кислорода к зародышу, к тому же прорастающий зародыш изолируется от действия эндогенных факторов покоя, в первую очередь ингиби­торов.

Скарификация - механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени, проводится вручную или с помощью специальных механизмов. В последнем случае из-за механического воздействия снижаются биологические свойства семян, часть из них теряет жизнеспособность.

Импакция основа­на на ударах семян друг о друга и о стенки заключающего их сосуда. При этом нарушается кожура в важной для прорастания части семян — в области рубчика, травмирование же самого се­мени не наблюдается.

Из других приемов применяют накалывание кожуры в облас­ти зародыша, снятие кожуры и отделение зародышей от эндосперма.

Установлено, что зародыши озимой пшеницы наклевываются при посеве целых семян за 24—30 ч, зерновок без оболочек — за 19, а изолированные зародыши — через 10—12 ч после по­мещения их во влажную среду (Н. М. Макрушин, В. А. Ка­пица, 1973).

Физические факторы нарушения покоя семян.

Температура. Оказывает влияние как на первичный, так и на вторичный покой. Выводить семена из состояния покоя можно как более высокими, так и более низкими температурами или их перемен­ным действием. Особенность семян, нуждающихся в действии низких температур, состоит в том, что мобилизация запасных питательных веществ и прорастание разделены во времени: гид­ролиз белков и жиров предшествует троганию зародышей в рост. Температурные же оптимумы обоих процессов в большинстве случаев различны.

Наиболее распространенной термической обработкой семян древесных и некоторых овощных и лекарственных растений яв­ляется холодная стратификация. В зависимости от места выра­щивания семян условия стратификации неодинаковы. Так, стра­тификация семян северной репродукции проходит наиболее ус­пешно при 0—3 °С, семена более южного происхождения могут выйти из состояния покоя при температуре 5-7 °С (М. Г. Нико­лаева, С. Ф. Лящук, 1981).

Озимые злаки обладают коротким периодом физиологическо­го дозревания семян, однако в условиях прохладной погоды при их формировании на материнском растении обнаруживают по­ниженную лабораторную всхожесть при высокой жизнеспособ­ности. Для определения истинной всхожести необходимо вывес­ти семена из неглубокого покоя. Это достигают действием пере­менных температур на набухшие семена. При более низких (10—15 °С) температурах семена выдерживают в течение 16 ч, а при высоких (20 °С) — 8 ч. Данный метод широко распростра­нен в практике семенного контроля.

При обогреве семян в течение 1 ч при 60 °С их всхожесть повышалась. Однако сушка семян озимой вики при 40 °С приво­дила к увеличению твердосемянности более чем в 3 раза по сравнению с сушкой при 20 °С (Л. А. Пельцих, И. Л. Пельцих, 1980). Обогрев семян арбуза сорта Таврический в условиях степ­ного Крыма при температуре 50 °С в течение 4 ч повысил друж­ность всходов на 41 %.

Отмечена высокая эффективность замачивания семян в горя­чей воде при температуре 80—85 °С в течение 10 мин для пре­одоления твердосемянности древесных растений. Особо твердые семена рекомендуют обрабатывать кипятком от нескольких сек. до нескольких минут.

Вода. Важнейшее условие и в большинстве случаев лимити­рующий фактор прорастания семян. Однако избыток влаги, как правило, оказывает негативное влияние на них. Пребывание в воде неблагоприятно сказывается на прорастании семян боль­шинства крупноплодных видов бобовых. Избыток воды между семядолями теснит осевые органы зародышей, кроме того, пу­зырьки воздуха и О₂, попадающие с водой при замачива­нии семян, усугубляют эти повреждения. Семена различных рас­тений обладают определенным оптимумом влаги для набухания и прорастания.

Состав газовой среды. Для начала прорастания семян О₂ требуется в очень малых количествах, поэтому считает­ся, что этот элемент нужен не в качестве фактора нарушения покоя семян, а для его индукции. Ухудшение аэрации во время перерыва стратификации препятствует индуцированию вторич­ного покоя семян. В то же время повышение концентрации СО₂ при достаточном содержании в атмосфере О₂ не препятствует возникновению в семенах вторичного покоя. Повышенные концентрации СО₂ могут нарушить покой семян различных видов. Слишком высокое содержание СО₂ может сильно замедлить и даже приостановить рост после наклевывания зародыша.

Свет. Фитохром контролирует прорастание семян и цвете­ние, ускоряя катаболический распад полисахаридов, липидов и белков.

Влияние химических факторов на покой семян. Прорастание семян регулируется фитогормонами. Гибберелловая кислота (ГК) сти­мулирует прорастание семян, находящихся в эндогенном физио­логическом покое, и в меньшей степени влияет на экзогенный покой. Гиббереллины проявляют способность стимулировать доразвитие зародыша в семенах, находящихся в морфологическом покое. Важнейшее звено механизма действия гиббереллинов в прорастающих семенах — стимуляция активности гидролитичес­ких ферментов в алейроновом слое.

Цитокинины способствуют прорастанию светочувствительных семян в темноте, инактивируют ингибирующее действие абсцизовой кислоты на семена и зародыши (М. Г. Николаева, 1982).

Абсцизовая кислота оказывает ингибирующее влияние на про­растание покоящихся семян. По мере выхода из состояния покоя у семян проявляется способность инактивировать действие экзо­генной и снижать содержание эндогенной абсцизовой кислоты.

Процессы, протекающие при прорастании семян. При прорас­тании семян выделяют следующие фазы.

Поглощение воды — сухие семена, находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или какого-либо субстрата до наступления критической влажности (проса 25 %, кукурузы — 44, пшеницы — 40, гречихи — 47, яч­меня — 48, подсолнечника — 57, ржи — 58, овса — 60, вики — 75, фасоли —104, гороха, бобов — 107, сахарной свеклы — 120 % на воздушно-сухую массу семян. Основу фазы водопоглощения со­ставляют физико-химические явления, сорбция, однако при этом происходят некоторые биохимические превращения, связанные с включением в структуру кислот дополнительных молекул воды.

Набухание начинается, когда семена достигают влажности выше критической. За счет поступающей влаги активизируется жизнедеятельность клеток, их ферментативные системы перехо­дят в активное состояние, усиливаются гидролитические процес­сы, происходит перестройка коллоидов, сильно увеличивается дыхательный коэффициент.

Рост первичных корешков отмечается с момента деления их клеток. Морфологически он фиксируется при появлении над оболочкой семени первичного корешка, т. е. при наклевывании. При этом рост корешка обеспечивается в основном за счет соб­ственных веществ зародыша.

Развитие ростка начинается с его появления и происходит за счет использования запасных веществ эндосперма (гетеротроф­ная эндоспермальная фаза питания). Завершается эта фаза с появлением у проростка сформированного колеоптиля (у злаков) или почечки (у других культур).

Становление проростка — заключительная фаза прорастания семян, продолжается до перехода его к полному автотрофному питанию.

Приведенная классификация рассматривается с агрономичес­кой точки зрения, ее использование позволяет давать оценку семенам, наиболее отвечающую производственным целям.

При прорастании семян активно происходит мобилизация за­пасных веществ. Уже через 2—3 сут наблюдается гидролитичес­кое расщепление значительной части крахмала под влиянием ферментов амилаз с последовательным образованием декстри­нов, мальтозы и конечного продукта — глюкозы. Последняя яв­ляется основным субстратом для дыхания растений.

Липиды, содержащиеся в зародыше, эндосперме или семядо­лях, также подвергаются гидролитическому расщеплению при каталитическом воздействии другой группы ферментов - липаз и фосфорилаз. Продуктами гидролиза являются жирные кислоты и глицерин, которые далее подвергаются окислительному распа­ду и другим превращениям. Образующиеся в процессе их окис­ления молекулы ацетил-КоА вовлекаются в цикл трикарбоновых кислот. В прорастающих семенах липиды довольно быстро пре­вращаются в углеводы. Так, в начале прорастания подсолнечника количество жиров и жирных кислот в 100 семянках составляло 4 г, на 7-й день прорастания их оставалось лишь 1,5 г. Содержа­ние же Сахаров при этом увеличилось почти вдвое.

Схема распада запасных белков при прорастании семян пред­ставлена С. М. Бреем (рис.). В процессе гидролиза белков протеазами образуются аминокислоты, которые служат источни­ком углерода и азота для синтеза белков и других азотистых соединений в клетках развивающегося проростка. В тканях про­ростка имеются все необходимые ферменты, чтобы обеспечить метаболическое взаимопревращение аминокислот путем переаминирования и дезаминирования и таким образом создать фонд аминокислот, отвечающих потребностям растения на данном этапе его развития.

Центром синтеза ферментов у семян злаковых является щиток зародыша. Синтез амилаз, липаз и протеаз в щитке активируется при набухании семян, что и обеспечивает утилизацию крахмала, липидов и белков, содержащихся в эндосперме и алейроновом слое.

Содержание нуклеиновых кислот при прорастании семян в зародыше и проростке увеличивается. Так, в четырехсуточных проростках ржи сорта Белта абсолютное содержание РНК по сравнению с сухими семенами увеличивалось в 2,6 раза, а ДНК — в 3 раза. Особенно большое количество нуклеиновых кислот находится в прорастающем зародыше.

Проростки получают из запасных веществ семян в гетеро­трофный период развития также и минеральное питание. Напри­мер, при прорастании семян овса росток активно потребляет калий, фосфор, магний и азот эндосперма.

Неорганический фосфор в семенах содержится в небольшом количестве, а поэтому для обеспечения процесса прорастания семян его недостаточно. Основным источником фосфатов явля­ется фитин, который имеется в значительных количествах в се­менах всех видов растений (К. Е. Овчаров, 1976).

Гидролиз фитина катализируется ферментом фитазой и про­исходит с большой активностью. При прорастании семян ржи, пшеницы, ячменя и кукурузы запас фитина полностью использу­ется за 5—8 дней, а у овса- за 2 недели (А. М. Соболев, 1962). Фитаза наиболее активна в семядолях бобовых и в эндосперме злаков.

Дыхание как основной энергетический процесс в прорастающих семенах. Характер дыхания хорошо отражает величина дыхатель­ного коэффициента (ДК). При прорастании крахмалистых семян злаков ДК бывает близким к единице, масличных и высокобел­ковых составляет 0,6—0,8. Дыхание сопровождается уменьшени­ем массы семян вследствие расхода органических веществ, изме­нением состава окружающей среды (поглощение кислорода и выделение углекислоты), выделением влаги и теплоты. Эти про­цессы важно учитывать как при создании условий для прораста­ния семян, так и для их хранения.

Интенсивность дыхания по мере прорастания усиливается. В опытах Крымского СХИ этот показатель у разных фракции семян гибрида кукурузы Краснодарский 303 ТВ составлял: у сухих семян — 0,005—0,025 мг СО2/г сухого вещества за 1 ч, через 20 ч проращивания —0,20—0,60, через 40 ч —0,31—1,05 и через 60 ч — 1.22—2,06 мг СО2/г сухого вещества за 1 ч.

Дыхание прорастающих семян подвергается влиянию ряда внутренних и внешних факторов. В зависимости от плотности покровов семени прорастание может происходить при недостатке кислорода, т. е. в условиях, близких к анаэробным. С прорывом кожуры проросток полностью переходит на аэробное дыхание.

Самой высокой энергией дыхания обладают семена маслич­ных культур, затем кукурузы и других злаков. Слабее дышат семена гречихи и бобовых. При влажности 16 % семена пшеницы выделяют 0,90 мг СО₂ на 100 г сухого вещества, a i 36 / 37 36 37 > Следующая > >>

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Пер. с англ. Н.А. Аскоченской, Н.А. Гумилевской, Е.П. Заверткиной и Э.Е. Хавкина. — М.: Колос, 1982. — 496 с.
Сборник представляет собой современную и наиболее полную сводку сведений по вопросам покоя и прорастания семян. Фактически это коллективная монография, разделы которой написаны по единому плану и хорошо отражают состояние вопроса, а также позволяют получить представление о направлениях исследований и точках зрения, существующих в ряде основных научных центров, где ведется изучение семян. В сборнике рассматриваются следующие важнейшие достижения в исследованиях последнего десятилетия: новый взгляд на участие фитогормонов в регуляции синтеза ферментов в алейроновом слое семян зерновых культур; на механизм действия фитохрома в семенах, прорастание которых происходит в темноте или угнетается темнотой; на механизм выхода из покоя в результате сдвигов в окислительных процессах, на роль запасенной и вновь синтезированной иРНК в процессах, происходящих в семерах; обнаружение антагонизма между цитокининами и ингибиторами и выяснение его роли в регуляции прорастания семян и того факта, что распад ДНК и рибосомальных РНК, и равно как и повреждение других макромолекул, сопровождает потерю силы и качества семян; наблюдения за тем, как синтезируются и активируются ферменты при холодной стратификации семян; выделение полиА-РНК из семян и других систем и установление ее роли в прорастании.
Иллюстраций — 100, таблиц — 43, список литературы — 2184 названия.

Общие вопросы
Что такое прорастание?
Покой семян: смена концепций и теорий
Покой семян и факторы, его контролирующие
Гормоны и прорастание семян
Гиббереллины и прорастание семян
Цитокинины, соединения с цитокининовой активностью и прорастание семян
Абсцизовая кислота
Этилен и прорастание семян
Факторы внешней среды, стресс и прорастание семян
Свет и прорастание семян
Послеуборочное дозревание семян, нуждающихся в воздействии низкими температурами
Качество семян и их прорастание
Стресс и прорастание семян: агрономическая точка зрения.
Предварительная обработка, прорастание и жизнедеятельность семян
Молекулярные и метаболические аспекты прорастания семян
Нуклеиновые кислоты и прорастание семян
Запасенная информационная рибонуклеиновая кислота и прорастание семян
Синтез белка и прорастание семян
Метаболическая регуляция прорастания
Покой и пентозофосфатный путь
Гормональная регуляция белково-нуклеинового обмена прорастающих семян

Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Некоторые семена, особенно однолетних растений, легко набухают и прорастают уже под влиянием увлажнения. Для прорастания других и нормального развития проростка обязательна холодная стратификация , т.е. длительное выдерживание их при пониженной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так называемых "твердосеменных", семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скарификации - искусственного нарушения целостности кожуры с помощью надцарапывания, перетирания с песком, ошпаривания кипятком и т.д. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены температурных режимов, способствующих нарушению целостности оболочки.

Прорастанием семян называют их переход от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формированию из него проростка. Прорастание начинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислорода. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и морфофизиологическими процессами. При поступлении воды в семенах резко усиливается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы и начинается синтез белка и других веществ.

Рост зародыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимися зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа . После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья ( рис. 51 ).

В практике сельского хозяйства жизнеспособность и качество семян характеризуются всхожестью, т.е. процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных - до 2 месяцев.

НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ —THALLOBIONTA

Большинство низших растений настолько обособлено вслед­ствие длительного развития и специализации, что часто трудно опреде­лить общего предка. По числу видов и по распространению в самых раз­нообразных эколого-географических условиях низшие стоят на первом месте. Они состоят из двух резко различных по способу питания групп, первую из которых составляют автотрофные растения, в основном водо­росли и лишайники, вторую — гетеротрофные: большинство бактерий, слизевики, грибы.

Низшие растения имеют выдающееся значение в природе. Для че­ловека водоросли, грибы и лишайники представляют богатый резерв пищи, лекарственного и технического сырья. С другой стороны, многие бактерии, грибы и слизевики — злостные паразиты растений, животных и человека.

ОТДЕЛ БАКТЕРИИ — BACTERIOPHYTA

Бактерии — мельчайшие организмы, которые изучают с помощью особых методов. Наряду с мельчайшими животными организ­мами они являются объектом особой науки — микробиологии. Отдел охватывает около 3 тыс. видов.

Морфология. Важнейшие структурные особенности бактериальной клетки заключаются в отсутствии у большинства сформированного ядра (при значительном содержании нуклеиновых кислот), пластид и крася­щего вещества. Лишь изредка встречаются окрашенные автотрофные бактерии — пурпурные или зеленые. Клеточная стенка бактерий состо­ит из азотистых веществ, а не из целлюлозы, и способна к ослизнению.

В подавляющем большинстве бактерии очень малы по величине. Так, Bacillus prodigiosus, часто развивающийся на вареном картофеле, хле­бе, мясе, достигает всего лишь 0,0008 мм (0,8 мк), Mycobacterium tuber-culosus составляет от 0,0012 до 0,004 мм. Некоторые же бактерии нахо­дятся у границы или за пределами разрешающей способности оптиче­ского микроскопа. Ничтожно малые размеры бактерий ограничивают представление об их морфологическом разнообразии. Вот основные фор­мы бактерий (рис. 23):

Кокки (Cocci)—клетки шаровидные, округлые. Они могут быть одиночными, но чаще собраны по две (диплококки), по четыре (тетра-кокки) или крупными группами в виде цепочек (стрептококки), гроз­дей (стафилококки), прямоугольных групп (сарцины) и др.

Бациллы (Bacillus) —клетки в виде прямых длинных палочек.

Бактерии (Bacterium)—клетки в виде коротких палочек.

Вибрионы (Vibrio) —клетки слабо закручены в виде запятой.

Спириллы (Spirillum) — клетки спирально закручены в два-три завитка.

Спирохеты (Spirochaetae) —клетки более длинные, чем у спирил­лы, и закрученные.

Значительную и разнообразную группу состав­ляют подвижные формы бактерий. Органы движе­ния — жгутики в числе от 1 — 2 до многочислен­ных — располагаются по-разному, что определя­ет классификацию под­вижных форм бактерий на монотрихи, амфитрихи, лофотрихи, перитрихи (рис.23). Жгутики на­столько малы, что их вид­но только в электронном микроскопе или с по­мощью специального ок­рашивания — в оптиче­ском.

Размножение и его темпы. У бактерий на­блюдается очень простой способ размножения пу­тем дробления клетки или простого деления. Извест­ны немногие группы, раз­множающиеся путем поч­кования. Половой процесс и митотическое деление клеток у большинства от­сутствуют. Дробление удлиненных форм обычно осуществляется перпендикулярно к их про­дольной оси. Деление происходит очень быстро, обычно в течение 20— 30 мин (у Высших растений этот процесс протекает 90—120 мин). Рас­четы показывают, что одна бактерия (2 мк длины и 1 мк ширины) при делении каждые 36 мин может образовать за 24 ч 636 млн. клеток. Об­щая длина этих клеток составила бы 33 м. Через два дня они образова­ли бы массу, объем которой был бы 442 см ъ , а общая их длина составля­ла бы 563 км. На третий день их масса достигла бы 7,5 м 3 , а вытянутые в длину они могли бы 14 раз опоясать земной шар по экватору. Столь быстрое размножение бактерий ограничивают реальные условия жизни: не соответствующие климатические (погодные) условия, недостаток пи­щи и, конечно, санитарные мероприятия. Некоторые палочковидные бак­терии переживают неблагоприятные условия, образуя одноклеточные эн­догенные споры. Споры некоторых видов выдерживают кипячение при 240° С. Однако многие бактерии, в том числе и патогенные (вызывающие болезни), не выносят солнечного света.

Классификация. Классификация бактерий сопряжена со значитель­ными трудностями. Существует несколько подходов к их классифика­ции. В настоящее время отдел Бактерии обычно подразделяют на 4 класса:

1. Класс Бактерии — Bacteria. Объединяет палочковидные неподвиж­ные формы. Многие из них — возбудители опасных болезней: дифтерии, проказы, туберкулеза и др.

Рис. 23. Бактерии — Bacteriophyta. А — кокки;

Б — бациллы; В — спирохеты; Г — различные

формы жгутиковых бактерий:

/ — монотрих, 2 — амфитрих, 3—4 — лофотрих, 5 — перит-рих

II. Класс Миксобактерии — Myxobacteria. Охватывает подвижные
палочковидные клетки, лишенные жгутиков. Движение осуществляется
путем отталкивания с помощью слизи, выделяемой из конца клетки. Мик-­
собактерии иногда имеют клеточные ядра.

III. Класс Спирохеты — Spirochetae. Объединяет организмы с мно-­
гими завитками и заостренными концами. Большинство их имеет про­
дольную перепонку.

IV. Класс Актиномицеты (лучистые грибы) — Actinomycetes. В нем
сосредоточено значительное число видов, у которых как бы соединены
признаки бактерий и грибов. В морфологическом отношении актиноми­
цеты разнообразны, но преимущественно имеют форму тонких, радиаль-
но разрастающихся нитей моноподиального ветвления. Сформированных
ядер нет. Во многих руководствах актиномицеты относятся к несо-­
вершенным грибам. Некоторые актиномицеты представ­
ляют большой интерес для промышленного производства антибиотиков:
биомицина, стрептомицина, тетрациклина и др.

Жизнедеятельность бактерий. Большинство видов бактерий — гетеро­трофные организмы, получающие необходимые им питательные вещест­ва и энергию при разложении отмерших, растений и животных и потому являющиеся сапрофитами. Меньшая часть существует за счет живых организмов (паразиты), зачастую вызывая различные заболевания че­ловека, животных и растений (патогенные бактерии). Развиваясь на том или ином субстрате, бактерии накапливают в своем теле необходимые запасные вещества в виде гликогена, жиров, белков и др. Часть видов для своего развития нуждается в свободном кислороде (аэробные бак­терии), другие развиваются в бескислородной среде (анаэробные бакте­рии). Лишь небольшую группу представляют автотрофные организмы, содержащие бактериохлорофилл и другие пигменты, а потому способные к фотосинтезу, а также хемотрофные, осуществляющие синтез органиче­ских веществ из углекислого газа и воды за счет энергии, освобождаю­щейся при окислении ими различных веществ (см. стр. 138).

Методы исследования бактерий. Для установления вида бактерий не­достаточно микроскопически исследовать их форму, т. к. морфологиче­ское разнообразие их невелико. Первостепенное значение имеет изуче­ние физиологических особенностей бактерий, их способности неодинаково воздействовать и реагировать на разные вещества. Для этого исполь­зуют искусственные культуры бактерий на разных питательных средах. Такими средами служат мясопептонный бульон, желатина, агар-агар с добавлением к ним других питательных веществ и иные среды. Желати­на, агар-агар при остывании образуют студни. Питательную среду в про­бирках, закупоренных ватой, или в чашках Петри стерилизуют в авто­клаве. Тот или иной материал, содержащий бактерии, особой прокален­ной иглой вносят на питательную среду после ее остывания. Пробирки или чашки Петри с посевом устанавливают в термостат — прибор в виде шкафа, где поддерживается постоянная температура, благоприятная для размножения бактерий. Последние, размножаясь, образуют колонии, форма которых, окраска, способность разжижать твердую питательную среду и другие признаки специфичны для определенных видов. Бакте­рии, взятые тем же способом из одной колонии и перенесенные в новые сосуды, могут образовывать колонии только одного вида. Такие колонии называют чистыми культурами. Культуры бактерий исследуют под мик­роскопом, применяя различные способы окраски и другие приемы микро­скопической техники. Чистые культуры бактерий соответствующих ви­дов имеют широкое применение при сквашивании молока, при силосо­вании и в целом ряде других технологических процессов.

Значение бактерий. Бактерии распространены повсеместно на всей планете. Они встречаются на поверхности почвы и в почве, в глубоких

слоях земной коры, в воде, в теле мертвых и живых растений и живот­ных и даже в атмосфере. Конечно, концентрация бактерий на Земле не­равномерна и зависит от разных условий. Так, зимой в городах в 1 м 3 воздуха насчитывается около 4,5 тыс. бактерий, а летом — от 10 до 25 тыс. В 1 г бедной органическими веществами почвы содержится до 500 млн. бактерий, тогда как в богатой их количество достигает 6 млрд. В природе и жизни человека бактерии играют важную роль: иногда по­ложительную, а иногда и резко отрицательную.

Особое значение для зеленых растений имеют процессы аммонифика­ции и нитрификации, происходящие в почве, навозе под воздействием бактерий — аэробных хемосинтетиков, обогащающих почву связанными, доступными для растений формами азота (см. стр. 142).

Связывание свободного атмосферного азота. Этот процесс достигает в природе значительных масштабов и осуществляется азотфиксирующими бактериями-аэробами и в меньшей степени анаэро­бами.

Важная роль принадлежит клубеньковым бактериям. Эти почвенные бактерии, как уже отмечалось, внедряются в корни бобовых, где за счет атмосферного азота создают белковые компоненты своего тела. После отмирания бактерий эти вещества усваивает растение-хозяин. В пожнив­ных остатках бобовых содержится много азотистых веществ, поэтому бобовые служат хорошими предшественниками других сельскохозяйст­венных культур. Подсчитано, что на 1 га посева бобовых в среднем свя­зывается около 200 кг азота.

Брожение — процесс разложения бактериями безазотистых ве­ществ (углеводов и др.).

Брожение молочнокислое: конечный продукт — молочная кислота (СзН_бО₃), получаемая в результате деятельности молочнокислых бак­терий — Lactobacterium acidophilum и др. Накопление в субстрате, подвергающемся брожению, молочной кислоты, препятствует развитию гнилостных и других бактерий. Молочнокислое брожение широко исполь­зуется в практике при сквашивании молока, силосовании кормов и дру­гих процессах.

Брожение маслянокислое: конечный продукт — масляная кислота (С₄Н₈О₂), получаемая в результате деятельности маслянокислых бакте­рий — Clostridium pasteurianum и др. Широко распространено в почве при разложении растительных остатков. Маслянокислое брожение ис­пользуется при приготовлении сыров, им обусловлено также прогоркание масла.

Брожение уксуснокислое: конечный продукт — уксусная кислота (С2Н4О2), получаемая в результате деятельности уксуснокислых бакте­рий — Acedobacter aceti и др. Применяется для получения уксуса из вина.

Большую роль играют также пектинобактерии, например Clostridium pectinovorum и другие, вызывающие пектиновое брожение. Они разлага­ют пектиновое межклеточное вещество, вызывая мацерацию клеток, что имеет большое значение в процессе мочки льна, как способствующее от­делению волокна от других тканей. В почве присутствуют также раз­личные бактерии, сбраживающие клетчатку и участвующие в процессе почвообразования.

Особая роль в природе принадлежит хемосинтезирующим серобак­териям и железобактериям. Серобактерии используют сероводород, вы-ляющийся при гниении, окисляя его до серы, а последнюю — до серной слоты, которая образует сернокислые соли, доступные для зеленых г астений. Железобактерии добывают необходимую для синтеза энергию путем окисления закисных форм железа в окисные. Железобактерии многочисленны в некоторых источниках, болотах, где часто служат при­сной образования залежей болотной железной руды.

Вообще в жизни почвы как природноисторического тела важная роль принадлежит почвенным бактериям. Необходимо еще раз отметить осо­бое, чисто сельскохозяйственное значение бактерий в процессе образова­ния почв и повышения их плодородия. Некоторые бактерия используются в качестве удобрения (азотобактерин, фосфобактерин, нитрагин и др.).

В последние годы бактерии, особенно актиномицеты., приобретают большое значение как продуценты многих антибиотиков, все более ши­роко используемых в медицине, ветеринарии и в мероприятиях по за­щите растений от болезней и вредителей.

Патогенные бактерии, проникая тем или иным путем в тело чело­века, животных и растений, могут вызывать тяжелые заболевания, выде­ляя различные ядовитые вещества — токсины. Некоторые бактерии от­личаются очень высокой токсичностью. В этом отношении наиболее по­казателен выделяемый некоторыми бациллами, например Clostridium botulinum, нитротоксин ботулизма. Лучшая среда для активной жизне­деятельности этих бацилл и накопления токсического вещества — кол­баса (botulum), сырое мясо, рыба и даже овощные консервы. Токсины ботулизма — это белки, молекулы которых слабо расщепляются фермен­тами пищеварительной системы. Токсичность нитротоксина ботулизма просто фантастична: 1 г вещества может убить 60 млрд. мышей (1 200 000 т живого веса!).

Широко известны такие болезни человека, как ангина, брюшной тиф, туберкулез, холера и многие другие, а у животных — сибирская язва, паратиф, актиномикоз, сап и другие, вызываемые соответствующими па­тогенными бактериями. Многие из этих заболеваний — общие для чело­века и животных.

От момента внедрения патогенных бактерий в организм до проявле­ния болезни в большинстве случаев проходит некоторый период (инку­бационный), во время которого бактерии размножаются. Организм вы­рабатывает особые вещества — антитела и антитоксины, обезвреживаю­щие бактерии и их токсины. При благоприятном исходе болезни орга­низм может приобретать иммунитет по отношению к повторной инфекции бактериями данного вида. На этом основано применение лечебных и предупредительных вакцин, получаемых из убитых или ослабленных бак­терий, а также лечебных сывороток, содержащих эти антитела.

У высших растений также наблюдаются заболевания, вызванные бак­териями — бактериозы. Однако растения менее подвержены им в силу защищенности клеток плотными стенками и кислой реакции клеточного содержимого, неблагоприятной для развития бактерий. Бактериозы по­ражают многие культурные растения. Так, у картофеля мокрая и сухая гниль клубней вызывается Bacillus solaniperda и др. Бактериозами по­ражаются капуста (Bacterium campestre), свекла (Bacterium betae), то­маты (Phytobacter lycopersicum). Бактериальный рак у яблони, груши, персика и других вызывает Bacterium tumefaciens. Возбудители прони­кают в тело растений при различных повреждениях тканей в первую очередь всевозможными вредителями: насекомыми, червями и др. Меры борьбы с бактериозами, как и с другими болезнями растений, составля­ют предмет фитопатологии. Большое значение имеет выведение сортов, устойчивых к бактериозам

Средства борьбы с бактериями. Патогенные, гнилостные и другие бактерии угрожают здоровью человека и животных или вызывают пор­чу пищевых продуктов, кормов, различных материалов. Меры борьбы : неблагоприятной микрофлорой следующие:

Дезинфекция — воздействие различными ядовитыми для бактерий ве­ществами: сулемой, карболовой кислотой, формалином, хлорной изве­стью, спиртом и др.

Стерилизация — уничтожение бактерий высокими температурами. Обычное кипячение при 100°С не гарантирует полного уничтожения мик­роорганизмов, особенно их спор. Лишь нагревание до 120—130°С под вы­соким давлением в специальном приборе — автоклаве в течение 20— 30 мин убивает не только бактерии, но и их споры. Кипячение, повторяе­мое ежедневно, в течение нескольких дней, может привести к полной стерилизации. Прокаливание инструментов, посуды также достигает этой цели.

Пастеризация — нагревание до температуры 65—95°С, которое при­водит к гибели большинства гнилостных, патогенных и других бактерий, ко не спор и широко применяется для недлительного сохранения моло­ка и других продуктов.

Отрицательное значение многих бактерий, особенно патогенных, на­столько велико, что давно уже возникла необходимость в государствен­ных и даже международных мероприятиях по защите здоровья людей, растений и животных.

Читайте также:

  
• Что делать с вешенками грибами после сбора урожая
  
• Опишите лист смородины по плану тип листа жилкование
  
• Технология бнс стена в грунте
  
• Семена бахчевых культур прорастают при температуре почвы
  
• Не можешь иди урожай