Более раннее созревание и экспонирование рылец цветка до созревания тычинок называется

Обновлено: 25.01.2025

Цветок первичных цветковых мало чем отличался от шишек голосеменных. Отличие лишь в том, что мегаспрофиллы цветковых превращены в плодолистики или карпеллы. Внутри плодолистика создаются новые условия для развития семезачатка и для процесса оплодотворения, возникает рыльцевая поверхность, что приводит к глубоким изменениям в развитии женского гаметофита.

Цветок возник из энтомофильного и обоеполого стробила, так как все наиболее примитивные цветы у тропических представителей цветковых опыляются насекомыми. В этом процессе ведущую роль сыграли насекомые, которые привлекались обилием пыльцы на шишках предков цветковых растений. Тем самым они способствовали перекрестному опылению. Одновременно они поедали семезачатки, что должно было привести к возникновению защиты семезачатков.

Внутри плодолистика семезачатки находят более надежную защиту.

Первыми опылителями цветковых были не специализированные лижущие и сосущие насекомые, лишенные хоботка. Многие считают, что это были жуки. Затем часть цветов опылялась ручейниками, наездниками и пилильщиками.

Образование цветочной трубки привело к возникновению бабочек и различных ос и пчел. Наиболее важной группой в процессе эволюции стали насекомые во всех возрастных состояниях, питающиеся пыльцой. Это привело к постоянству опыления и посещения цветков. Количество элементов цветка сократилось, и цветок приобрел специализированную форму. Возникла определенная изоляция отдельных популяций и в дальнейшем прооизошло образование новых видов. Огромное разнообразие цветковых растений (более 250 000 видов) в значительной степени обязано тем барьерам изоляции, которые возникли на основе энтомофилии. Исходными и примитивными считаются цветы с большим и неопределенным числом долей околоцветника, плодолистиков (пестиков), тычинок. Затем возникает некоторое определенное количество элементов в цветке и происходит срастание части элементов и на этой основе появляются зигоморфные цветы.

Опыление – необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльце цветка. Различают два типа опыления – самоопыление и перекрестное опыление. Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи, то в этом случае происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления: автогамия, когда рыльце опыляется пыльцой того же цветка, гейтоногамию, когда рыльце опыляется пыльцой других цветков той же особи, и, наконец, клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, нераспускающихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то в этом случае происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление – основной тип опыления цветковых растений. Он свойствен подавляющему большинству их.

В цветках весьма обычны специальные устройства морфологического характера, предотвращающие или по крайней мере ограничивающие самоопыление. Таковы двудомность, дихогамия, самонесовместимость, гетеростилия и др. Однако в них имеются также приспособления к самоопылению, способствующие последнему в том случае, когда перекрестное опыление по каким-либо причинам не произойдет. Иначе говоря, цветок допускает возможность не только перекрестного опыления, но и самоопыление.

Перекрестное опыление осуществляется следующими способами: с помощью насекомых (энтомофилия), летучих мышей (хироптерофилия), неживой природы – ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). В соответствии с этим можно говорить о биотическом и абиотическом опылении.

Перекрестное опыление обусловливает обмен генами и интеграцию мутаций, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора. Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями окружающей среды, неблагоприятными для перекрестного опыления. Оно выполняет тогда страховую функцию. Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития. В этом случае происходит расщепление вида на серию чистых линий и затухание процессов микроэволюции. В этой правильной, но односторонней точке зрения на эволюционное значение самоопыления нашла отражение идея Дарвина, что природа питает отвращение к постоянному самооплодотворению. Это афоризм, как указывал сам Дарвин, будет ошибочным, если исключить из него слово “постоянному”. Указав на вредное действие постоянного самоопыления, Дарвин отнюдь не отрицал его значения вообще. По современным представлениям, для прогрессивной эволюции необходимо как свободное скрещивание, так и некоторое ограничение его. Перекрестное опыление повышает уровень гетерозиготности в популяции, а самоопыление, наоборот, вызывает гомозиготизацию ее. Самоопыление влечет за собой в сущности изоляцию новых форм. В этом и заключается положительное значение для эволюции сочетания в ряду поколений самоопыления и перекрестного опыления.

Обоеполость и энтомофильность цветка представляют первичное явление. В цветках первичных покрытосеменных наряду с весьма примитивной энтомофилией, вероятно, осуществлялось самоопыление. Обоеполость цветка способствовала самоопылению, поскольку приспособления к ограничению его ещё не были развиты. Разделение полов в цветке ограничивает или вполне исключает самоопыление. Оно привело к образованию разных половых типов цветковых растений.

Разделение полов как приспособление

К перекрестному опылению

Двудомность, по современным представлениям, у цветковых растений вторична. Это надежное средство предотвращения самоопыления. Эффективность такого механизма оплачивается дорогой ценой, поскольку половина популяции двудомных растений не дает семян. Примером могут служить ивы, тополя, осины, облепиха, спаржа, крапива двудомная и др.

Однодомность (женские и мужские цветки находятся на одной особи) встречается как у насекомоопыляемых, так и у ветроопыляемых растений. Примером однодомных растений могут служить представители тыквенных, кукуруза, большинство осок и др. Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от равноценной ей гейтоногамии.

Иногда при внешней морфологической обоеполости цветки функционируют как однополые. В качестве примера могут служить кажущиеся обоеполыми цветки степного растения песчанки длиннолистной. У одних особей в цветках наблюдается редукция тычинок, и тогда они выступают как женские, у других отмечается дегенерация семязачатков. Такие цветки занимают как бы промежуточное положение между истинно обоеполыми и однополыми цветками.

Другие способы ограничения и предотвращения самоопыления.

Дихогамия – это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской, то в женской фазе. Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогинии (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии. Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении. Дихогамия необязательно исключает самоопыление. Поэтому значение дихогамии следует усматривать в том, что она более или менее ограничивает самоопыление, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, как уже говорилось, положительную роль в эволюции.

Насекомые сыграли выдающуюся роль не только в эволюции цветка, но и в его происхождении. Первичные покрытосеменные, очевидно, имели обоеполые энтомофильные цветки. Обоеполость цветка явилась предпосылкой для автогамии. Раздельнополость и способность к ветроопылению у покрытосеменных имеют вторичное происхождение. Первичные цветковые растения, видимо, не были узкоспециализированы по способу опыления, и энтомофилия у них была довольно примитивна. Вполне возможно, что наряду с насекомоопылением некоторую роль играло и ветроопыление или даже самоопыление. Примитивные цветковые растения ещё не обладают способностью к выделению нектара, и приманкой для насекомых служит исключительно пыльца. Перелом в развитии энтомофилии был связан с появлением нектарников и с выделением нектара в цветках. Нектар явился дополнительным к пыльце пищевым ресурсом, привлекавшим насекомых к цветку. Появление нектара вызвало коренное изменение состава опылителей. Если первоначальными опылителями были, вероятно, только жуки, то теперь большую роль в опылении стали играть высшие перепончатокрылые, двукрылые и чешуекрылые. Этот перелом в развитии энтомофилии подготовил быстрое возвышение цветковых растений в середине мелового периода.

Хорошо известно, что насекомые посещают цветки для сбора пищи (пыльцы и нектара). Но иногда играют роль другие причины – поиски убежища, отложение яиц в цветке, сбор строительного материала.

Пыльца является важнейшим источником пищи, которую насекомые находят в цветке. Она содержит белки, жиры, углеводы, зольные элементы, ферменты и витамины. Поэтому насекомые собирают пыльцу не только энтомофильных, но и анемофильных растений (орешник, злаки, подорожники), однако при этом они не принимают участия в их опылении. Следует, однако, заметить, что в качестве пищи пыльца энтомофильных растений представляет определенные преимущества – она более богата жирами и белками.

Цветки, привлекающие насекомых пыльцой, образуют огромное количество пыльцевых зерен (ветреница, мак, шиповник, зверобой). Мак и пион по размеру пыльцевой продукции превосходят многие анемофильные растения. У многих растений существует определенный дневной ритм в выделении пыльцы. Вскрытие пыльников и экспонирование пыльцы происходят либо в течение всего дня, либо в определенные сроки (утром, после полудня, в первую половину дня).

У энтомофильных растений пыльца относительно долговечна, но вода губительна для пыльцы. Известны разнообразные средства защиты ее от дождя и росы. Из них следует упомянуть ориентацию колокольчатых, бокальчатых и чашевидных цветков открытым зевом венчиком вниз. Такая ориентация у некоторых растений бывает постоянной и сохраняется на все время, пока пыльца нуждается в защите (черника, брусника, ландыш, спаржа, колокольчики), у других растений изгибание цветоножек и поникание цветков совершается периодически, перед дождем, в пасмурную погоду или ночью (адонис весенний, ветреница и др.). Такую же функцию защиты пыльцы играет закрывание цветков перед дождем, на ночь и в пасмурную погоду у горечавок, некоторых колокольчиков, кувшинок.

Нектар является важнейшим источником пищи для всех посетителей цветков. Он выделяется особыми экскреторными железами – нектарниками. Нектар представляет собой раствор сахаров – фруктозы, глюкозы, сахарозы, мальтозы и др. Концентрация сахаров в нектаре зависит от вида растений и условий среды. Обычно содержание сахаров в нектаре колеблется в пределах 30–50%, причем оно меняется в течение дня. Жидкий, а также высококонцентрированный нектар пчелы избегают, тогда как птицы–опылители в тропиках предпочитают водянистый нектар.

Форма и расположение цветковых нектарников весьма разнообразны. Они возникли независимо в разных филетических линиях покрытосеменных. Нектарники встречаются на разных органах цветка – чашелистиках, лепестках, цветоложе, тычиночных нитях, на наружной поверхности плодолистиков. Хорошо известны нектарные ямки у основания лепестков лютика. В цветках с нижней завязью они имеют вид диска, окружающего столбик у зонтичных, колокольчиковых, сложноцветковых.

Для привлечения насекомых служат, помимо пищи, также окраска и запах цветка, форма его имеет лишь небольшое значение. Заметность цветков определяется их окраской и цветовым контрастом с окружающей зеленью. Окраска цветков представляет полную цветовую гамму от длинноволновых лучей красного цвета до коротковолновых – ультрафиолетовых лучей, не воспринимаемых человеческим глазом, но воспринимаемых пчелами. Она обусловлена различными пигментами – флавоноидами, каротиноидами, антофеином, бетацианинами. Антоцианы растворены в клеточном соке, но иногда могут выпадать в клетках в форме кристаллов. Большинство окрасок цветов можно приписать им. В зависимости от реакции клеточного сока антоцианы вызывают красную окраску, синюю, фиолетовую. Желтая окраска цветов зависит от присутствия флавонов, их производных и каротиноидов. Последние определяют, например, желтую окраску цветков лютиков, купальницы, калужницы, чистотела, донника, зверобоя, подсолнечника и др. Коричневый пигмент антофеин вызывает черные пятна на лепестках. Белая окраска цветов не связана с наличием какого-либо особого пигмента, а обусловлена очень рыхлым строением лепестков вследствие наличия в них множества воздухоносных полостей. Кроме огромного разнообразия окрасок, доступных восприятию человека, цветки имеют ещё одну так называемую окраску, которая не воспринимается нами, но хорошо различается пчелами. Речь идет об ультрафиолетовом излучении цветков. Сильное ультрафиолетовое отражение обнаружено у цветков многих растений – дербенника иволистного, переступня и др. Очень невзрачные для нас цветки переступня хорошо различаются и интенсивно посещаются пчелами благодаря отражению ультрафиолетовых лучей.

У некоторых цветков наблюдается изменение окраски в течение жизни. Наиболее известным примером в этом отношении является медуница, у которой цветки при распускании бывают розово-пурпуровыми, а потом становятся синими. У чины весенней цветки сначала красные, а затем зеленовато-синие. Иногда меняется окраска какой-либо части цветка, как, например, у конского каштана, у которого желтое пятно на лепестках становится сначала оранжевым, а потом темно-красным, причем нектар выделяется только в начальной фазе.

Разнообразная окраска цветов, безусловно, имеет приспособительное значение, привлекая насекомых опылителей. Насекомые обладают способностью различать цвета, но их цветовое зрение, особенно у пчел, отличается рядом особенностей по сравнению с цветовым зрением человека. Главная особенность заключается в их восприимчивости к коротковолновым ультрафиолетовым лучам.

Пчелы отличаются слепотой к красной окраске, поэтому окраска цветов тюльпана, фасоли и мака они воспринимают как ультрафиолетовую.

Дневные бабочки обладают цветовым зрением. Цветки, опыляемые ночными бабочками, имеют обычно светлую окраску – белую, бледно-желтую и др. Цветки, опыляемые такими бабочками, источают к вечеру сильный аромат. Это дало повод думать, что запах является для ночных бабочек единственным средством ориентации.

Двукрылые посещают цветки ради пыльцы и нектара. В качестве посетителей и опылителей наиболее важны цветочные мухи. Посещаемые ими цветки имеют красную окраску.

В географическом распределении окраски цветов обнаруживаются некоторые закономерности. Обращает внимание обилие в тропиках ярких цветов, которые почти отсутствуют в средних широтах. Это связано с тем, что в тропиках большую роль в опылении играют птицы. В высокогорьях и приполярных областях растения с белыми цветками составляют до 40%, тогда как в Средней Европе таких растений около 23%, а в пустынях и сухих областях их ещё меньше.

Цветки привлекают насекомых–опылителей не только окраской, но часто также запахом. Источником запаха обычно являются лепестки, но также и тычинки, стаминодии и нектарники. В испускании запаха, как и в выделении нектарника, наблюдается суточная периодичность. Наиболее известным примером являются мыльнянка, смолевки, вечерница, лилии. У многих из этих растений цветки распускаются к вечеру и открыты ночью.

Эти факторы действуют совместно, но относительное их значение неодинаково на дальнем и близком расстоянии. Окраска цветка является в большинстве случаев фактором дальнего действия. Запах к цветку как фактор дальнего действия, за некоторыми исключениями, не играет существенной роли в прилете насекомых к цветку. Наоборот, он выступает как решающий химический фактор близкого действия.

Протогиния хорошо выражена у крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных и т. д. Во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльцы столь незначительна, что наличие протогишш кажется сомнительным. Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений. Так обстоит дело у ситниковых, осоковых, злаковых, полыней, подорожников (рис. 32). У ситников популяция вида вступает в рыльцевую фазу с вечера предшествующего дня, а на следующее утро переходит в тычиночную фазу, причем рассеивание пыльцы ограничено 2—3 ч (рис. 33). У однодомных осок рыльцевая фаза предваряет пыльниковую на 1—6, а у подорожников на 4—6 суток.[ . ]

В подобных случаях роль протогинии заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец представляет подготовку к очень быстротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы. Ту же функцию выполняет протогиния у некоторых пустынных маревых.[ . ]

Пекану свойственна как протандрия, так и протогиния. У одного растения от сезона к сезону тип дихогамии может меняться, что в какой-то степени зависит и от погодных условий до цветения.[ . ]

Сравнительно у немногих сложноцветных, например у видов рода дурнишник (Xanthium, см. рис. 246), наблюдается протогиния. Нередко встречается анемофилия. Она рассматривается как явление вторичное и свойственна растениям широких открытых пространств, например видам полыни (Artemisia); корзинки у пих, как правило, мелкие, невзрачные, собранные в сложные общие соцветия.[ . ]

У представителей семейства самоопыление обычно не происходит или случается редко; у одних видов наблюдается протандрия, у других — протогиния. У некоторых представителей рода кальстремия самоопыление происходит довольно часто. Цветки этих видов открываются утром и закрываются обычно до полудня, поэтому, пока длится цветение, тычинки и рыльца неоднократно соприкасаются, что и приводит к самоопылению.[ . ]

У мелкоцветковых видов может быть одновременное созревание пыльцы и рыльца (гомогамия) или созревание рыльца предшествует созреванию пыльцы (протогиния). У таких видов самоопыление закономерно.[ . ]

Большинство покрытосеменных растений имеет обоеполые цветки, в которых обычно мужские и женские генеративные органы закладываются и развиваются разновременно, что обеспечивает перекрестное опыление. Явление разновременного развития1 тычинок (андроцея) и пестиков (гинецея) называется дихогамией. Более раннее созревание тычинок по сравнению с созреванием пестика называется протерандрией, а более раннее созревание пестика — протогинией. У покрытосеменных растений протандрия наблюдается чаще, чем протогиния, встречающаяся лишь у отдельных представителей семейств: Крестоцветные, Лилейные (некоторые виды лука), Пасленовые и Мятликовые (пшеница). Таким образом, вслед за раскрытием околоцветника или венчика чаще первыми растрескиваются пыльники тычинок и только потом созревает пестик. При формировании на одном побеге двух видов цветков (мужских и женских) сначала развиваются соцветия мужских цветков, а затем женских. К таким растениям относятся кукуруза и некоторые лиственные древесные породы, например береза, ольха, орешник, дуб.[ . ]

Цветоносные побеги лапины закладываются в начале июля в пазухах последних или предпоследних на побеге листьев. На верхушке побега возникает, как правило, зачаток женской сережки (иногда же — вегетативная почка), а ниже ее по всей длине побега располагаются почки мужских сережек. В конце октября цветоносный побег достигает в длину 2—С см, все чешуи, в пазухах которых расположены (по одной) мужские сережки, опадают, сережки вытягиваются в длину. Женская верхушочная сережка к этому времени ужо развилась и обогнала в росте мужские сережки. С наступлением морозов опадают листья и цветоносный побег перезимовывает. Ранней весной продолжается рост и развитие сережек. Зрелая женская сережка может быть длиной 10—14 см, мужские — 8—11 см. Цветение происходит в конце марта — апреле. У лапины бывает и одновременное раскрывание мужских и женских цветков, и оба типа дихогамии (протогиния и протандрия). Зрелая женская сережка (отстающая в росте в случае протандрии) содержит до 70 цветков, но полного развития достигают лишь цветки в средней части соцветия.[ . ]

Дихогамия — это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе, Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогинии (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии .

Таблица 1. Приспособления цветков к опылению:
1 - протандрия у кипрея узколистного, или иван-чая (Chamaenerium angustifolium); 2 - пыльценосный цветок у зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum); 3 - взрывчатое цветение у костреца безостого (Bromopsis inermis); 4 - гравитационная автогамия у одноцветки крупноцветковой (Moneses uniflora); 5 - съедобные волоски на тычинках у коровяка медвежьего уха (Verbascum tapsus); 6 - соцветие с наружными бесполыми цветками у калины обыкновенной (Viburnum opulus).

Рис. 31. Примеры протандрии.
Скабиоза бледно-желтая (Scabiosa ochroleuca): 1 - краевой цветок в тычиночной стадии; 2 - он же в рыльцевой стадии; 3 - срединный цветок в тычиночной стадии; 4 - он же в рыльцевой стадии. Смолевка вильчатая (Silene dichotoma): 5 - цветок в тычиночной стадии первого дня цветения, 6 - он же в тычиночной стадии второго дня цветения, 7 - он же в рыльцевой стадии третьего дня цветения (все тычинки увяли).

Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении. Дихогамия необязательно исключает самоопыление. Нередко в конце цветения возможна автогамия, если по каким-либо причинам перекрестное опыление не осуществилось. Кроме того, самоопыление в форме гейтоногамии возможно у большинства дихогамных растений еще и потому, что на них имеются многочисленные цветки, находящиеся в разных фазах развития. Поэтому значение дихогамии следует усматривать в том, что она более или менее ограничивает самоопыление, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, как уже говорилось, положительную роль в эволюции.

Протандрия встречается чаще, чем протогиния. Она более соответствует нормальной последовательности в развитии частей цветка. Протандрия хорошо выражена у зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных, ворсянковых, губоцветных и многих других семейств (рис. 31, табл. 1).

У колокольчиков пыльники вскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточкой окружает столбик, удерживаясь на волосках, покрывающих его. Опорожненные и подсохшие пыльники видны на дне венчика. Лопасти рыльца в этот момент еще вполне сомкнуты. Примерно сутки спустя после распускания цветка расходятся лопасти рыльца и становится возможным опыление их чужой пыльцой, принесенной насекомыми. Но под конец цветения возможна и автогамия, благодаря тому что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхностью столбика, сохранившего собственную пыльцу.

Рис. 32. Протогиния у подорожника Корнута (Plantago cornutii):
1 - цветок в стадии бутона; 2 - появление рыльца; 3 - увядание рыльца; 4 - раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок при уже увядшем рыльце; 5 - тычиночная стадия цветка.

У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предотвращения самоопыления.

У зонтичных протандрия строга, безупречна и охватывает не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. У большинства видов зонтичных это достигается благодаря строгой очередности в цветении зонтиков разного порядка и полной согласованности (синхронности) его у зонтиков данного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то в пыльниковой, то в рыльцевой фазе, причем эти фазы резко разграничены и, как правило, не налегают друг на друга. В качестве примера может служить порезник средний (Libanotis intermedia). Этот тип протандрии (тип Libanotis) с многократной сменой тычиночной и рыльцевой фаз очень обычен у зонтичных. Значительно реже у них встречается другой тип протандрии (тип Peucedanum), характеризующийся однократной сменой фаз у всех одновременно и согласованно цветущих зонтиков особи, независимо от того, к какому порядку они принадлежат. Такая протандрия известна пока у горичника Любименко (Peucedanum lubimenkoanum).

Резкая протандрия, всего соцветия, последовательная и одновременная смена фаз в цветении соцветий разных порядков свойственна и некоторым ворсянковым: короставнику полевому (Knautia arvensis), скабиозе бледно-желтой (Scabiosa ochroleuca) и др. У зонтичных и ворсянковых в результате этого невозможна автогамия и гейтоногамия, неизбежным является перекрестное опыление.

Рис. 33. Протогиния у ситника Жерарда (Juncus gerardii):
1 - цветок в рыльцевой фазе вечером (протогиния); 2 - раскрывшийся цветок утром в момент опыления.

Протогиния хорошо выражена у крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных и т. д. Во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльцы столь незначительна, что наличие протогинии кажется сомнительным. Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений. Так обстоит дело у ситниковых, осоковых, злаковых, полыней, подорожников (рис. 32). У ситников популяция вида вступает в рыльцевую фазу с вечера предшествующего дня, а на следующее утро переходит в тычиночную фазу, причем рассеивание пыльцы ограничено 2-3 ч (рис. 33). У однодомных осок рыльцевая фаза предваряет пыльниковую на 1-6, а у подорожников на 4-6 суток.

Рис. 34. Гетеростилия у примулы (Primula sp.):
1-4 - короткостолбчатая форма (1 - вид цветка в разрезе; 2 - короткий столбик с сосочковидной поверхностью рыльца при малом увеличении; 3 - то же при большом увеличении; 4 - пыльцевое зерно); 5-8 - длинностолбчатая форма (5 - вид цветка в разрезе; 6 - длинный столбик с сосочковидной поверхностью рыльца при малом увеличении; 7 - то же при большом увеличении; 8 - пыльцевое зерно).

Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные растения). У диморфных первоцветов (Primula) длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки — ниже, в глубине венчика. У короткостолбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников (рис. 34). Формы гетеростильных растений различаются и по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление у той и другой формы, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как переопыление между растениями с разной длиной столбика высокоэффективно. Примером диморфных (дистильных) видов могут служить медуница, первоцвет, гречиха, кермек и др.

У триморфного гетеростильного дербенника иволистного (Lythrum salicaria) имеются коротко-, средне- и длинностолбчатые цветки, распределенные по разным особям. Тычинки в цветке каждой формы соответствуют по длине столбикам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответственной длины из двух других форм цветка, как это было показано еще Ч. Дарвином (рис. 35).

Гетероморфная самонесовместимость встречается редко. Она известна у 56 родов из 23 семейств. Особенно она распространена у мареновых (Rubiaceae), среди которых насчитывается 155 гетеростильных видов.

Рис. 35. Гетеростилия у дербенника иволистного (Lythrum salicaria): 1 - длинностолбчатая форма; 2 - среднестолбчатая форма; 3 - короткостолбчатая форма.

У растений цветение наступает с момента раскрытия цветков и продолжается до их засыхания. Продолжительность цветения у растений различна. Оно может длиться меньше часа (некоторые кувшинки) или продолжаться более двух месяцев (тропические орхидеи).

Только в период цветения растений возможно опыление цветков. При опылении пыльца переносится с пыльников тычинок на рыльце пестика. После опыления половые клетки сливаются, то есть происходит оплодотворение. Клетка, получившаяся в процессе оплодотворения, называется зиготой.

Если пыльца переносится на рыльце пестика своего же цветка, то такое опыление называют самоопылением. Если же пыльца переносится на рыльце другого цветка, то имеет место перекрестное опыление.

У большинства растений происходит перекрестное опыление. Такое опыление имеет преимущества перед самоопылением, так как дочернее растение получит признаки от двух родителей.

Переносить пыльцу с тычинок на рыльца могут ветер, вода, насекомые, даже птицы и другие животные. В процессе исторического развития растительного мира на Земле у растений возникли различные приспособления к факторам живой и неживой природы, которые осуществляют опыление.

Чтобы препятствовать самоопылению у растений цветки делятся на мужские и женские, даже отдельные растения бывают только мужскими или женскими (на них растут цветки только с пестиками или только с тычинками). Если тычинки и пестик находятся на одном цветке, то они могут созревать в разное время, или пестик может быть не восприимчив к пыльце своего цветка.

Огромную роль в опылении играют насекомые. Цветки дают им пищу в виде сладкого нектара или большого количества пыльцы. У насекомоопыляемых растений развились яркие пахнущие цветки.

У ветроопыляемых растений (опыляемых с помощью ветра) рыльце пестика длинное и ветвистое, у тычинок длинные тычиночные нити. Так пестику легче улавливать пыльцу, а тычинкам ее разбрасывать. Околоцветник же у ветроопыляемых растений может вовсе отсутствовать или быть очень маленьким, и никогда не бывает ярким и пахнущим. Цветки часто собраны вы длинные качающиеся на ветру соцветия. В тычинках образуется много легкой пыльцы.

У водных и околоводных растений пыльца обычно переносится с помощью воды.

У самоопыляемых растений (пшеница, томат) обычно опыление происходит еще в бутонах, когда цветок еще не расцвел в полной мере.

Бывают растения, у которых есть как самоопыление, так и перекрестное опыление. Самоопыляемые цветки в таком случае появляются в конце цветения и более мелкие и невзрачные. Самоопыление является как бы страховкой на случай, если не произошло перекрестного опыления растения. Такое нередко встречается в холодных или пустынных областях Земли, где растения растут очень разреженно.

Различают две формы перекрёстного опыления:

Рефераты и конспекты лекций по географии, физике, химии, истории, биологии. Универсальная подготовка к ЕГЭ, ГИА, ЗНО и ДПА!

Для продолжения существования цветковых растений на планете существует ряд приспособлений, то есть таких процессов, которые помогают покрытосеменные растения пройти достаточно сложный путь от проростка до семени.

К этим процессам относятся рост, развитие, цветение, опыление, оплодотворение. На первый взгляд это простые механизмы, которые известны каждому из нас, но на самом деле у многих видов цветковых растений имеются свои тайны в достижении цели: как выжить и продолжать занимать господствующее положение среди всей растительности.

Рассмотрим одну из тайн цветковых растений, а именно механизмы, препятствующие самоопылению. Известно, что опыление - это перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика цветка. Оно обязательно предшествует оплодотворению. Различают два основных вида опыления:

- Перекрестное опыление - перенос пыльцы между цветками разных особей, осуществляется различными способами и различными организмами;

- Самоопыление - перенос пыльцы в пределах одного цветка или одной особи.

Опыления цветка ее же пыльцой - Автогамия, а опыления пыльцой других цветов той же особи - гейтоногамия.

С помощью перекрестного опыления осуществляется обмен генами, определяет целостность вида. Самоопыления по сравнению с перекрестным опылением, вызванное условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления и с точки зрения эволюции является тупиковым путем развития.

Первые покрытосеменные растения по мнению ученых были двуполыми, что способствовало самоопылению. Позже растения выработали приспособления по его недопущению, одним из них стало разделение статей. То есть, разделение Пол у растений - одно из приспособлений, препятствует самоопылению растений.

Примерно у 75% видов цветковых растений цветки обоеполые и лишь около 25% видов цветковых растений имеют раздельнополые цветки.

Отдельные особи некоторых двудомных растений, например конопли, при определенных стрессовых условиях могут образовывать цветки обоих полов, то есть стать однодомные. Иногда при внешней морфологической особенности цветки функционируют как однополые. В одних особей в цветках наблюдается редукция тычинок, и тогда они выступают как женские, в других (функционально мужских) видмичаться дегенерация семенных зачатков. Такие цветки занимают бы промежуточное положение между истинно двуполыми и однополыми цветами.

У цветковых растений встречаются также следующие типы распределения статей:

- Андромоноеция - мужские и женские цветки находятся на одной и той же особи (большинство зонтичных)

- Гиномоноеция - женские и обоеполые цветки на одной и той же особи (большинство сложноцветных);

- Андродиеция - мужские и обоеполые цветки находятся на разных особях;

- Гинодиеция - женские и обоеполые цветки находятся на разных особях (большинство губоцветных и гвоздичные);

- Триеция (трьохдомнисть) - обоеполые, женские и мужские цветки расположены на разных особях (некоторые виды мильнянок и смоливок с гвоздичных).

Иногда наблюдается сочетание гиномоноеции и гинодиеции (в губоцветных), андромоноеции и андродиеции (гравилат) в популяции одного вида.

Гинодиеции - (женская двудомность), достаточно широко распространена в природе. Она отмечена в душицы, шалфея, чабреца, гвоздики, синяка обыкновенного, герани луговой и лесной и других. В гинодиецичних наблюдается полового диморфизма - обоеполые формы имеют большие венчики цветков, чем женские. Пропорция женских особей в популяции гинодиецичних растений колеблется у разных видов в достаточно широких пределах (от десятых долей процента до 60% и более), но у каждого вида она хорошо определена и устойчивая. Приспособительное значение гинодиеции заключается, вероятно, в удалении самоопыления в женских форм и по мнению Дарвина, в большей их плодовитости.

К другим способам ограничения предупреждения самоопыления принадлежит дихогамия - функциональная раздельнополость, вызвана разновременных созреванием и экспонированием пыльцы, в результате чего цветки выступают то в мужской (пыльцевой), то в женской (приймочковий) фазе. Проявляется дихогамия в форме протандрия (более раннее созревание пыльцы) или протогиния (более раннее созревание рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке называется гомогамия.

Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предупреждения самоопыления. Но дихогамия не обязательно исключает самоопыление. Нередко в конце цветения возможна Автогамия, если по каким-либо причинам перекрестное опыление не осуществилось. Кроме того, самоопыление в форме гейтоногамии возможно в большинстве дихогамних растений еще и потому, что в них имеются многочисленные цветки находятся на разных фазах развития. Поэтому значение дихогамии лишь в том, что она более-менее ограничивает самоопыления, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления с самоопылением играет положительную роль в эволюции.

Протандрия встречается чаще, чем протогиния. Она более соответствует нормальной последовательности в развитии частей цветка. Протандрия хорошо выражена в зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных, ворсянковых, губоцветных и других семей. В колокольчиковых пыльники раскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточку обмежовуе столбик, удерживаясь на волосках, что его покрывают. Опустевшие и пидсохши пыльники хорошо заметны на дне венчика. Лопасти рыльца в это время еще совсем сомкнуты. Около суток после распускания цветка лопасти рыльца расходятся и становится возможным ее опыления чужим пыльцой, принесенным насекомыми. Но под конец цветения возможна и Автогамия, благодаря тому, что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхности столбика, сохранивший свой пыльцу.

У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предупреждения самоопыления. В них она охватывает не только отдельные зонтики, но и все растение в целом. У большинства видов это достигается благодаря очередности в цветении зонтиков разного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то в пиляковий, то в приймочковий фазе, причем эти фазы резко разграничены и не налегают друг на друга.

Протогиния хорошо выражена в крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных . во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльников незначительная, что наличие протогиния кажется сомнительным. Резче обнаружена протогиния в ветроопыляемых растений, и не только в двуполых, а в однодомных и двудомных также: осоки, злаков, подорожник, полынь . например, в однодомных осок приймочкова фаза наступает на 1-6 суток раньше, чем пилякова, а у подорожника на 4-6 сутки. В подобных случаях роль протогиния заключается в том, заблаговременная экспозиция рылец является подготовкой к быстрому опыления ветром во время коротких суточных периодов рассеивания пыльцы.

Самым действенным средством препятствование самоопыление является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы в пестику или прекращении роста пыльцевых трубок в столбце при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена больше, чем двудомность и обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а в двудомных - лишь половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается к оплодотворению. Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфный и гетероморфный самонесовместимость. Гомоморфный распространена в природе больше и не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Гетероморфная самонесовместимость встречается довольно редко. Она известна в основном в мареновых.

Явление гетеростилии в том, что в виду имеется две или три формы цветков, которые находятся на разных особях и отличаются по длине столбиков и размещением тычинок: диморфные и триморфни растения. В диморфных цветки с длинными столбиками, рыльце которых находится внутри венчика, тычинки ниже, аж в его глубине. Формы гетеростильних растений различаются также по другим признакам. У цветков с короткими столбиками пил больше, а сосочки рыльца мелкие. Самоопыление у обеих форм дает незначительное количество семян из-за самонесумисности, а переопыления между растениями с разной длиной колонки достаточно высокоэффективное. Примером диморфных видов является медуница, первоцвет, гречка .

В триморфных гетеростильных растений имеющиеся кратко-, средне-и довгостопчикови цветка, размещенные на разных особях. Тычинки и цветки каждой формы соответствуют по длине колонкам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответствующей длины из двух других форм цветка.

Читайте также: